מארח (ביולוגיה) - Host (biology)

ה חולדה שחורה הוא מארח מאגר ל מגפת דבר: ה פרעושים של חולדות מזרחיות שנגועים בחולדות האלה וקטורים למחלה.

ב ביולוגיה ו תרופה, א מנחה הוא גדול יותר אורגניזם שיש בו קטן יותר אורגניזם;[1] האם א טפילית, א הדדיות, או א איש עסקים אוֹרֵחַ (סימביונט ). האורח מספק לרוב הזנה ומחסה. דוגמאות מכילות חיות מארח טפיל תוֹלַעִים (לְמָשָׁל. נמטודות ), תאים מחסה מַחֲלִיא (גורם למחלות) וירוסים, א אפונה אירוח צמחים הדדי (מועיל) חיידקים מקבעים חנקן. ליתר דיוק ב בּוֹטָנִיקָה, אספקת צמחים מארחים משאבי מזון למיקרו-טורפים, שיש להם יציב מבחינה אבולוציונית מערכת יחסים עם מארחיהם הדומה ל אקטופרזיטיזם. טווח המארחים הוא אוסף המארחים שאורגניזם יכול להשתמש בהם כשותף.

סִימבִּיוֹזָה

מידע נוסף: סִימבִּיוֹזָה

סִימבִּיוֹזָה משתרע על מגוון רחב של קשרים אפשריים בין אורגניזמים, השונים בקביעותם ובהשפעותיהם על שני הצדדים. אם אחד השותפים בעמותה גדול בהרבה מהשני, זה ידוע בדרך כלל כמארח.[2] ב טְפִילוּת, היתרונות של הטפיל על חשבון המארח.[3] ב קומנסליזם, השניים חיים יחד מבלי לפגוע זה בזה,[4] תוך כדי הדדיות, שני הצדדים מרוויחים.[5]

מרבית הטפילים טפילים רק בחלק ממחזור חייהם. על ידי השוואת טפילים עם קרוביהם הקרובים ביותר לחיים חופשיים, הוכח כי טפילים התפתחו לפחות ב 233 אירועים נפרדים. חלק מהאורגניזמים חיים בקשר הדוק עם מארח והופכים לטפילים רק כאשר תנאי הסביבה מתדרדרים.[6]

לטפיל עשוי להיות מערכת יחסים ארוכת טווח עם המארח שלו, כמו שקורה בכל אנדופארזיטים. האורח מחפש את המארח ומקבל ממנו אוכל או שירות אחר, אך בדרך כלל לא הורג אותו.[7] לעומת זאת, א טפיל מבלה חלק גדול מחייו במארח אחד או במארח אחד, ובסופו של דבר גורם למותו של המארח, כאשר חלק מהאסטרטגיות הכרוכות בכך טורף. באופן כללי, המארח נשמר בחיים עד שהטפיל גדל לחלוטין ומוכן לעבור לשלב החיים הבא שלו.[8] מערכת היחסים של אורח עם המארח שלו עשויה להיות לסירוגין או זמנית, אולי קשורה למארחים מרובים, מה שהופך את מערכת היחסים לשווה ערך ל- אוכלי עשב של חיה חיה פראית. אפשרות נוספת היא שלקשר המארח – האורח אין קשר פיזי קבוע, כמו במערכת טפילות בגזע של ה קוּקִיָה.[7]

מארחים לטפילים

מיקרו טורף, טַפִּיל, טפיל, ו טוֹרֵף אסטרטגיות בהשוואה. האינטראקציה שלהם עם מארחיהם מהווה רצף. Micropredation ו parasitoidism נחשבים כיום להיות אסטרטגיות אבולוציוניות בתוך טפיל.[3]
ראה גם: טְפִילוּת

טפילים עוקבים אחר מגוון רחב של אסטרטגיות אבולוציוניות, וממקמים את מארחיהם במגוון רחב לא פחות של מערכות יחסים.[3] טפיליות מרמזת התפתחות משותפת של מארח – טפיל כולל תחזוקה של פולימורפיזמים גנים במארח, שם יש פשרה בין היתרון של עמידות לטפיל לבין עלות כמו מחלה הנגרמת על ידי הגן.[9]

סוגי מארחים

  • מארח סופי או ראשי - אורגניזם בו ה טַפִּיל מגיע לשלב הבוגרים ומתרבה מינית, אם אפשר. זה המארח הסופי.
  • מארח משני או ביניים - אורגניזם השוכן בטפיל לא בוגר מינית ונדרש על ידי הטפיל לעבור התפתחות ולהשלים את מחזור חייו. לעתים קרובות הוא משמש כווקטור של הטפיל כדי להגיע למארח הסופי שלו. לדוגמה, Dirofilaria immitis, תולעת הלב של הכלבים, משתמשת ביתוש כמארח הביניים שלו עד שהוא מתבגר לתוך L המדבקת3 שלב הזחל.

לא תמיד קל ואפילו ניתן לזהות איזה מארח הוא סופי ואיזה משני. מכיוון שלא ניתן להבין היטב את מחזורי החיים של טפילים רבים, לעיתים האורגניזם החשוב יותר מבחינה סובייקטיבית מתויג באופן שרירותי כמוחלט, וייעוד זה עשוי להימשך גם לאחר שנמצא שגוי. לדוגמה, תולעי בוצה נחשבים לעיתים ל"מארחי ביניים "עבור סלמון מחלה מסתחררת, למרות שה myxosporean טפיל מתרבה מינית בתוכם.[10] ב טריכינוזיס, מחלה הנגרמת על ידי תולעים עגולות, למארח יש מבוגרים רבייה במערכת העיכול שלו וצעירים בוגרים בו שרירים, ולכן הוא גם מארח ביניים וגם סופי.[11]

  • מארח פרטני - אורגניזם השוכן בטפיל לא מינית אך אינו הכרחי לטפיל מחזור פיתוח להתקדם. מארחים פרטניים משמשים כ"זרקים "לשלבים לא בוגרים של טפיל בו הם יכולים להצטבר במספרים גבוהים. הטרמודה אלריה אמריקנה עשוי לשמש דוגמה: מה שנקרא mesocercarial בשלבים של טפיל זה שוכנים ראשנים, אשר לעתים רחוקות נאכלים על ידי מארח הכלבים הסופי. הראשנים נטרפים לעיתים קרובות יותר על ידי נחשים, בו המזוסרקריה עשויה שלא לעבור התפתחות נוספת. עם זאת, הטפילים עשויים להצטבר במארח הטפילי של הנחש ולהדביק את המארח הסופי ברגע שהנחש נצרך על ידי כליל.[12] הנמטודה Skrjabingylus nasicola הוא דוגמה נוספת, עם שבלולים כמארחים הביניים, שרפרפים ומכרסמים כמארחים הפאראטניים, והמקלות כמארחים הסופיים.[13]
  • מבוי סתום, משני, או מארח בשוגג - אורגניזם שבדרך כלל אינו מאפשר העברה למארח הסופי, ובכך מונע מהטפיל להשלים את התפתחותו. לדוגמה, בני אדם וסוסים הם מארחים ללא מוצא עבור וירוס הנילוס המערבי, שמחזור חייהם בדרך כלל בין קוליסין יתושים וציפורים.[14] אנשים וסוסים עלולים להידבק, אך רמת הנגיף בדמם אינה הופכת מספיק גבוהה בכדי להעביר את הזיהום ליתושים הנושכים אותם.[14]
  • מאגר מנחה - אורגניזם המקלט א מְחוֹלֵל מַחֲלָה אך אינו סובל מתופעות לוואי. עם זאת, הוא משמש כמקור זיהום למינים אחרים הרגישים, עם השלכות חשובות על מַחֲלָה לִשְׁלוֹט. מארח מאגר יחיד עשוי להידבק מספר פעמים.[15]

מארח צמחים של מיקרו טורפים

חייל בוץ עָשׁ זַחַל, פוליפגי מיקרו טורף
ראה גם: צמחי מזון זחלים של לפידופטרה

Micropredation הוא אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית בתוך טפיל, בו טורף קטן חי באופן טפילי על צמח מארח גדול בהרבה ואוכל חלקים ממנו.[3]

ההיקף של צמחים עליו א אוכלי עשב הזנות חרקים ידועה כטווח המארח שלה. זה יכול להיות רחב או צר, אך לעולם אינו כולל את כל הצמחים. מספר קטן של חרקים הם חד-פעמי, ניזון מצמח יחיד. ה תולעת משי הזחל הוא אחד מאלה, עם תוּת העלים הם המזון היחיד הנצרך. לעתים קרובות יותר, חרק בעל טווח אירוח מוגבל הוא אוליגופגי, ומוגבל לכמה מינים קרובים זה לזה, בדרך כלל באותה משפחת צמחים.[16] ה עש יהלומי הוא דוגמה לכך, הניזון בלעדי מ ברסיקה,[17] והזחל של עש פקעת תפוחי אדמה ניזון מתפוחי אדמה, עגבניות וטבק, כולם בני אותה משפחת צמחים, Solanaceae.[18] חרקים עשבי תיבול עם מגוון רחב של מארחים במשפחות צמחים שונות שונים ידועים בשם רב שכבתי. דוגמה אחת היא ה חובב בוטן עש שזחליו ניזונים ממנו אַלְמוֹן, מנטה, לֶחֶך, אַלוֹן, רִבָּס, דומדמניות, אוכמניות, לַעֲגוֹן, סמרטוט, סִרְפָּד ו יַעְרָה.[19]

שַׁפַעַת נגיף יכול להשתנות על ידי מבנה גנטי כאשר הוא עובר בין מארחים שונים בתחומו.

צמחים לעיתים קרובות מייצרים רעילים או לא טעימים מטבוליטים משניים כדי להרתיע אוכלי עשב מלהאכיל אותם. חרקים חד-פעמיים פיתחו התאמות ספציפיות בכדי להתגבר על אלה אצל מארחיהם המומחים, והעניקו להם יתרון על פני מינים רב-פגיים. עם זאת, הדבר מציב אותם בסיכון גדול יותר להכחדה אם מארחיהם הנבחרים סובלים מכשלים. מינים חד-פגיים מסוגלים להאכיל בעלווה הצעירה הרכה עם ריכוזים גבוהים של כימיקלים מזיקים שמינים פוליפאגיים אינם יכולים להאכיל, ונאלצים להסתפק בעלים ישנים יותר. יש פשרה בין איכות הצאצאים לכמות; המומחה ממקסם את הסיכויים לשגשוג הצעיר שלה על ידי תשומת לב רבה לבחירת המארח, ואילו הגנרל מייצר מספר גדול יותר של ביציות בתנאים לא אופטימליים.[20]

כמה מיקרו-טורפים של חרקים נודדים באופן קבוע ממארח ​​אחד למשנהו. ה כנימת עוזרד-גזר מנצח יתר על המארח העיקרי שלו, א עוּזרָד עץ, ונודד במהלך הקיץ למארח המשני שלו, צמח באזור משפחת גזר.[21]

טווח מארחים

טווח המארחים הוא מערך המארחים שטפיל יכול להשתמש בהם כשותף. במקרה של טפילים אנושיים, טווח המארחים משפיע על ה אֶפִּידֶמִיוֹלוֹגִיָה של הטפיל או המחלה. למשל, הייצור של משמרות אנטיגניות ב נגיף שפעת A יכול לנבוע מכך שחזירים נדבקו בנגיף ממספר מארחים שונים (כמו בני אדם ועופות). זיהום משותף זה מספק הזדמנות לערבוב של הגנים הנגיפיים בין הזנים הקיימים, ובכך לייצר זן נגיפי חדש. An חיסון נגד שפעת מיוצר כנגד קיים זן נגיפי אולי לא יעיל כנגד זן חדש זה, שמצריך אז להכין חיסון נגד שפעת להגנה על אוכלוסיית בני האדם.[22]

אסוציאציות לא טפיליות

מארחים הדדיים

מידע נוסף: הדדיות (ביולוגיה)
מיקוריזה, א אינטראקציה הדדית בין שורשי הצמח לפטרייה

חלק מהמארחים משתתפים באינטראקציות הדדיות לחלוטין עם שני האורגניזמים התלויים לחלוטין באחר. לדוגמה, טרמיטים מארחים את פרוטוזואה שחיים במעיים שלהם ואשר מתעכלים תָאִית,[23] והאנושי פלורת המעיים חיוני ליעילות אִכּוּל.[24] אלמוגים רבים ובתי חסרי חוליות ימיים אחרים זואוקסנטלות, אצות חד תאיות, ברקמותיהן. המארח מספק סביבה מוגנת במצב מואר היטב לאצות, תוך שהוא מרוויח מעצמו מהחומרים המזינים המופקים על ידי פוטוסינתזה אשר משלימים את הדיאטה שלה.[25] Lamellibrachia luymesi, תולעת ענקית בים עמוק, יש קשר הדדי מחייב לסימביציות חיידקיות פנימיות, מחמצנות גופרית. תולעת הצינור מחלצת את הכימיקלים שהחיידקים זקוקים להם מהמשקעים, והחיידקים מספקים לתולעת הצינור, שאין לה פה, חומרים מזינים.[26] כמה סרטני נזירים מניחים חתיכות של סְפוֹג על הקליפה בה הם חיים. אלה גדלים ומתמוססים בסופו של דבר את מעטפת הרכיכות; ייתכן והסרטן לא יצטרך להחליף את משכנו שוב והוא מוסווה היטב על ידי צמיחת יתר של הספוג.[27]

קשר אירוח חשוב הוא מיקוריזה, קשר סימביוטי בין פטרייה לשורשי צמח מארח כלי הדם. הפטרייה מקבלת פחמימות, תוצרת הפוטוסינתזה, ואילו הצמח מקבל פוספטים ותרכובות חנקניות שנרכשו על ידי הפטרייה מהאדמה. למעלה מ- 95% ממשפחות הצמחים הוכח כי יש אסוציאציות למיקוריזה.[28] קשר כזה נוסף הוא בין צמחים קטניות וחיידקים מסוימים המקבעים חנקן הנקראים רזוביה היוצרים צמתים על שורשי הצמח. המארח מספק לחיידקים את האנרגיה הדרושה לקיבוע חנקן והחיידקים מספקים הרבה מהחנקן הדרוש למארח. יבולים כאלה כמו שעועית, אפונה, גרגירי חומוס ו אַספֶּסֶת מסוגלים לתקן חנקן בדרך זו,[29] וערבוב תִלתָן עם עשבים מגדיל את התשואה של מרעה.[30]

משדר עצבי טירמין מיוצר על ידי קומנסל פרובידנסיה חיידקים, המיישבים את מעי הנמטודה Caenorhabditis elegans, עוקף את הדרישה שמארחו יבינו-סינתזה של טירמין. מוצר זה מומר כנראה ל- אוקטופמין על ידי האנזים המארח טירמין β-hydroxylase ומניפולציה על החלטה חושית מארחת.[31]

ניקוי סימביוזה: א שפתיים מנקות הוואי עם הלקוח שלו, א שורש הזנב הצהוב

מארחים בניקוי סימביוזה

מידע נוסף: ניקוי סימביוזה ו דגים נקיים יותר

מארחים של מינים רבים מעורבים ניקוי סימביוזה, בים וביבשה, תוך שימוש בבעלי חיים קטנים יותר לניקוי טפילים. חומרי הניקוי כוללים דגים, שרימפס וציפורים; המארחים או הלקוחות כוללים מגוון הרבה יותר רחב של דגים, זוחלים ימיים כולל צבים ואיגואנות, תמנון, לווייתנים ויונקים יבשתיים.[5] נראה שהמארח מרוויח מהאינטראקציה, אך ביולוגים חלקו אם מדובר במערכת יחסים הדדית באמת או במשהו שקרוב יותר לטפיל מצד המנקה.[32][33]

כריש אחות משחק מארח קומנסל חרטות, אשר מרוויחים נסיעה בחינם ואשר עשוי לשמש כמנקים

מארחי קומנסל

מידע נוסף: קומנסליזם ו פורזה (ביולוגיה)

Remoras (נקרא גם פראייר) יכול לשחות בחופשיות אך התפתחו פראיירים המאפשרים להם להיצמד למשטחים חלקים, ולקבל נסיעה בחינם (פורזה ), והם מבלים את מרבית חייהם בדבקות לחיה מארחת כמו לוויתן, צב או כריש.[4] עם זאת, היחסים עשויים להיות הדדיים, בתור חרטות, אם כי בדרך כלל לא נחשבים דגים נקיים יותר, לרוב צורכים טפילים copepods: למשל, אלה נמצאים בתכולת הקיבה של 70% מהקיבה remora משותף.[34] רב רכיכות, ערמות ו תולעי פוליכה לצרף את עצמם למטבח של סרטן פרסה אטלנטי; עבור חלקם זה סידור נוח, אך עבור אחרים זהו צורה מחויבת של קומנסליזם והם אינם חיים בשום מקום אחר.[23]

הִיסטוֹרִיָה

מידע נוסף: טְפִילוּת

המארח הראשון שהבחינו בו בימי קדם היה אנושי: טפילים אנושיים כמו תולעת וו מוקלטים מ מצרים העתיקה משנת 3000 לפני הספירה ואילך, בעודם ב יוון העתיקה, ה הקורפוס ההיפוקרטי מתאר אנושי תולעת שלפוחית ​​השתן.[35] ה מימי הביניים רופא פרס אביסנה נרשמו טפילים אנושיים ובעלי חיים כולל תולעים עגולות, תולעי חוט, תולעת גינאה ותולעי סרט.[35] ב מוקדם מודרני פִּי, פרנצ'סקו רדי תיעדו טפילי בעלי חיים, ואילו המיקרוסקופ אנטוני ואן ליוונהוק צפה ואייר את הפרוטוזואן ג'יארדיה למבליה מ"צואה משוחררת משלו ".[35]

מארחים לסימביונציות הדדיות הוכרו לאחרונה, כאשר בשנת 1877 אלברט ברנהרד פרנק תיאר את מערכת היחסים ההדדית בין א פִּטרִיָה ו אַצָה ב חזזיות.[36]

ראה גם

הפניות

  1. ^ קמפבל, ניל א.; ריס, ג'יין ב '(2002). ביולוגיה (מהדורה שישית). פירסון חינוך. עמ '540–541. ISBN  978-0-201-75054-6.
  2. ^ קמפבל, ניל א.; ריס, ג'יין ב '(2002). ביולוגיה (מהדורה שישית). פירסון חינוך. עמ '540–541. ISBN  978-0-201-75054-6.
  3. ^ א ב ג ד פולין, רוברט; Randhawa, Haseeb S. (פברואר 2015). "אבולוציה של טפילות בקווים מתכנסים: מאקולוגיה לגנומיקה". טפילים. 142 (ספק 1): S6 – S15. דוי:10.1017 / S0031182013001674. PMC  4413784. PMID  24229807.
  4. ^ א ב ג'קסון, ג'ון (30 בנובמבר 2012). "איך הרמורה מפתחת את הפראייר שלה?". המוזיאון הלאומי להיסטוריה. הוחזר 19 באוקטובר 2017.
  5. ^ א ב גרוטר, אלכסנדרה ס '(2002). "ניקוי סימביוזות מנקודת מבטם של הטפילים" (PDF). טפילים. 124 (7): S65 – S81. דוי:10.1017 / S0031182002001488. PMID  12396217.
  6. ^ Pappas, Stephanie (21 ביולי 2016). "אבולוציה של טפילים: הנה כמה בעלי חיים הפכו למוצ'רים". מדע חי. הוחזר 23 באוקטובר 2017.
  7. ^ א ב דאוס, בן (1976). ההתקדמות בפרזיטולוגיה: כרך 14. העיתונות האקדמית. עמ '4–6. ISBN  978-0-08-058060-9.
  8. ^ "טפילים". מכללת אוניברסיטת קורנל למדעי החקלאות ומדעי החיים. הוחזר 24 באוקטובר 2017.
  9. ^ Woolhouse, M. E. J .; וובסטר, ג'יי פ. דומינגו, E .; צ'רלסוורת ', ב'; לוין, ב 'ר' (דצמבר 2002). "השלכות ביולוגיות וביו-רפואיות על התפתחות משותפת של פתוגנים ומארחיהם" (PDF). גנטיקה טבעית. 32 (4): 569–77. דוי:10.1038 / ng1202-569. PMID  12457190.
  10. ^ "טפיל מיקסוספורי, מחלת מערבולת סלמונים". סקר גיאולוגי של ארצות הברית ומערכת מידע על מינים מימיים שאינם ילידי NOAA. 25 בספטמבר 2012.
  11. ^ "CDC - DPDx - Trichinellosis - index". www.cdc.gov. הועבר בארכיון מהמקור ב -4 ביולי 2015. הוחזר 14 באוקטובר 2017.
  12. ^ יסודות הטפילה, מהדורה 6 (שמידט ורוברטס, 2000) ISBN  0-07-234898-4
  13. ^ וובר, ג'יי-מ '; Mermod, C. (1985). "היבטים כמותיים של מחזור החיים של Skrjabingylus nasicola, נמטודה טפילית של הסינוסים הקדמיים של מכסה התירוש ". Zeitschrift für Parasitenkunde. 71 (5): 631–638. דוי:10.1007 / BF00925596.
  14. ^ א ב "מחזור העברת נגיף מערב הנילוס" (PDF). CDC. הוחזר 19 באוקטובר 2017.
  15. ^ Aguirre, A. Alonso; אוסטפלד, ריצ'רד; דזאק, פיטר (2012). הוראות חדשות ברפואה לשימור: מקרים יישומיים של בריאות אקולוגית. הוצאת אוניברסיטת אוקספורד. עמ ' 196. ISBN  9780199731473.
  16. ^ פנמור, פ.ג. (2016). מזיקים צמחיים והדברתם. אלסבייה. עמ '125–126. ISBN  978-1-4831-8286-5.
  17. ^ טלקאר, נ.ס. שלטון, א.מ. (1993). "ביולוגיה, אקולוגיה וניהול של עש היהלומים" (PDF). סקירה שנתית של אנטומולוגיה. 38: 275–301. דוי:10.1146 / annurev.en.38.010193.001423.
  18. ^ "תולעת פקעת תפוחי אדמה: Phthorimaea operculella". יצורים מוצגים. אם. הוחזר 18 באוקטובר 2017.
  19. ^ "כניסה עבור Spilarctia luteum". מאגר צמחי המארח העולמיים של לפידופטרן. מוזיאון להיסטוריה של הטבע. הוחזר 18 באוקטובר 2017.
  20. ^ סנדי, אריפין (8 ביולי 2009). "מדוע חרקים פיטופגיים הם בדרך כלל מומחים?". מדע 2.0. הוחזר 18 באוקטובר 2017.
  21. ^ "Dysaphis crataegi sp. קבוצה (עוזרד - כנימות אמבליפר) ". סוג דיספיס. נקודות השפעה. הוחזר 18 באוקטובר 2017.
  22. ^ "נגיפי שפעת (שפעת): העברת נגיפי שפעת מבעלי חיים לאנשים". מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן. 2004. הוחזר 18 באוקטובר 2017.
  23. ^ א ב אקולוגיה וביולוגיה של חיות בר. מדיה קרישנה פרקשאן. עמ '66–67. GGKEY: 08L5EQSR3JF.
  24. ^ סירס CL (אוקטובר 2005). "שותפות דינמית: חוגגים את פלורת המעיים שלנו". אנאירוב. 11 (5): 247–51. דוי:10.1016 / j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  25. ^ "Zooxanthellae ... מה זה?". המינהל הלאומי לאוקיינוסים ואטמוספירה. 6 ביולי 2017. הוחזר 21 באוקטובר 2017.
  26. ^ קורדס, E.E .; ארתור, M.A .; שיי, ק.; ארווידסון, ר.ס. פישר, C. R. (2005). "דוגמנות לאינטראקציות הדדיות בין תולעי שפופרת לקונסורציות מיקרוביאליות". ביולוגיה של PLoS. 3 (3): 1–10. דוי:10.1371 / journal.pbio.0030077. PMC  1044833. PMID  15736979.
  27. ^ רגלית, טום. "הדדיות: מחקר 3". למד על ספוגים: סימביוזות. אודיסיאה של חילזון. הוחזר 21 באוקטובר 2017.
  28. ^ Trappe, J. M. (1987). היבטים פילוגנטיים ואקולוגיים של המיקרוטרופיה באנגיוספרמים מנקודת מבט אבולוציונית. אקופיזיולוגיה של צמחים מיקוריזליים ב- VA, G.R. ספיר (EDS). עיתונות CRC.
  29. ^ לרנג'ו, מרתה; אלכסנדר, אנה; אוליביירה סולאנג '(2014). "ריזוביה המעודדת צמיחה של קטניות: סקירה על Mesorhizobium סוּג?". מחקר מיקרוביולוגי. 160 (1): 2–17. דוי:10.1016 / j.micres.2013.09.012. PMID  24157054.
  30. ^ גרר, פ.ג. לאזנבי, אלק (2000). תחרות וירושה במרעה. CABI. עמ ' 75. ISBN  978-0-85199-703-2.
  31. ^ אודונל, מייקל פ. פוקס, בנט וו.; צ'או, פין-האו; שרדר, פרנק ג. סנגופטה, פיאלי (17 ביוני 2020). "נוירוטרנסמיטר המיוצר על ידי חיידקי המעיים מווסת את ההתנהגות החושית של המארח". טֶבַע: 1–6. דוי:10.1038 / s41586-020-2395-5.
  32. ^ לוסי, G.S. (1972). "החשיבות האקולוגית של סימביוזה של ניקוי". קופיה. 1972 (4): 820–833. דוי:10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  33. ^ פולין. R; גרוטר, א.ש. (1996). "ניקוי סימביוזה: הסברים קרובים ומסתגלים" (PDF). BioScience. 46 (7): 512–517. דוי:10.2307/1312929. JSTOR  1312929.
  34. ^ קרסי, ר '; לקנר, א '(1970). "תזונת הטופח הטפילית והיסטוריית חייהם של דגי הדיסק (Echeneidae)". קופיה. 1970 (2): 310–318. דוי:10.2307/1441652. JSTOR  1441652.
  35. ^ א ב ג קוקס, פרנסיס א. ג '(יוני 2004). "היסטוריה של מחלות טפיליות אנושיות". מרפאות למחלות זיהומיות בצפון אמריקה. 18 (2): 173–174. דוי:10.1016 / j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  36. ^ "סִימבִּיוֹזָה". מילון אוקספורד באנגלית (מהדורה מקוונת). הוצאת אוניברסיטת אוקספורד. (מנוי או חברות במוסד המשתתף נדרש.)