רקומבינציה גנטית - Genetic recombination

מודל עדכני של רקומבינציה מיוטית, שיזם פריצה או פער של גדיל כפול, ואחריו זיווג עם כרומוזום הומולוגי ופלישה לחוטים ליזום תהליך תיקון רקומבינטיבי. תיקון הפער יכול להוביל לקרוסאובר (CO) או לא קרוסאובר (NCO) של האזורים האגפיים. סבור כי רקומבינציה של CO מתרחשת על ידי המודל של צומת כפול הולידיי (DHJ), שמודגם מימין למעלה. מחשבים שרקומביננטים של NCO מתרחשים בעיקר על ידי המודל Synthesis Dependent Strand Annealing (SDSA), שמודגם משמאל למעלה. נראה שרוב אירועי הרקומבינציה הם מסוג SDSA.

רקומבינציה גנטית (ידוע גם כ דשדוש גנטי) היא החלפה של חומר גנטי בין שונה אורגניזמים מה שמוביל לייצור צאצאים עם שילובי תכונות השונות מאלו שנמצאו אצל אחד ההורים. ב אקריוטים, רקומבינציה גנטית במהלך מיוזה יכול להוביל לסט חדש של גֵנֵטִי מידע שניתן להעביר מה- הורים לצאצאים. רוב הריקומבינציה מתרחשת באופן טבעי.

במהלך מיוזה באיקריוטים, רקומבינציה גנטית כוללת זיווג של כרומוזומים הומולוגיים. לאחר מכן עשויה להיות העברת מידע בין הכרומוזומים. העברת המידע עשויה להתרחש ללא החלפה פיזית (קטע של חומר גנטי מועתק מכרומוזום אחד למשנהו, ללא שינוי הכרומוזום התורם) (ראה מסלול SDSA באיור); או על ידי שבירה והצטרפות של DNA קווצות, היוצרות מולקולות חדשות של DNA (ראה מסלול DHJ באיור).

רקומבינציה עשויה להתרחש גם במהלך מיטוזה באיקריוטים שבהם בדרך כלל מדובר בשתי כרומוזומי האחות שנוצרו לאחר שכפול כרומוזומלי. במקרה זה, שילובים חדשים של אללים אינם מיוצרים מכיוון שכרומוזומי האחות זהים בדרך כלל. במיוזה ובמיטוזיס, מתרחשת רקומבינציה בין מולקולות דנ"א דומות (רצפים הומולוגיים ). במיוזה, כרומוזומים הומולוגיים שאינם אחות מזדווגים זה עם זה כך שרקומבינציה מתרחשת באופן אופייני בין הומולוגים שאינם אחות. בתאים מיוטיים ותאים מיטוטיים כאחד, רקומבינציה בין כרומוזומי הומולוג הוא מנגנון נפוץ המשמש ב תיקון DNA.

המרת גנים - התהליך שבמהלכו רצפים הומולוגיים נעשים זהים נופל גם הוא תחת רקומבינציה גנטית.

רקומבינציה גנטית ורקומבינציה תיקון DNA מתרחש גם ב בַּקטֶרִיָה ו ארכיא, אשר משתמשים רבייה מינית.

ניתן להפיק רקומבינציה באופן מלאכותי במעבדה (בַּמַבחֵנָההגדרות, הפקה DNA רקומביננטי למטרות כולל תַרכִּיב התפתחות.

רקומבינציה V (D) J באורגניזמים עם מערכת חיסונית אדפטיבית הוא סוג של רקומבינציה גנטית ספציפית לאתר המסייע לתאי מערכת החיסון לגוון במהירות לזהות ולהסתגל לחדשים פתוגנים.

סינפסיס

מאמר מרכזי: סינפסיס

במהלך מיוזה, סינפסיס (זיווג כרומוזומים הומולוגיים) מקדים בדרך כלל רקומבינציה גנטית.

מַנגָנוֹן

רקומבינציה גנטית היא מזורז על ידי רבים שונים אנזימים. רקומבינזות הם אנזימים מרכזיים המזרזים את שלב העברת הגדילים במהלך הרומבינציה. RecA, הרקומבינאז הראשי שנמצא ב אי קולי, אחראי על תיקון הפסקות DNA גדולות (DSB). בשמרים ובאורגניזמים אוקריוטיים אחרים ישנם שני רקומביננות הנדרשים לתיקון DSB. ה RAD51 נדרש חלבון עבור מיטוטי ו מיוטי רקומבינציה, ואילו חלבון תיקון ה- DNA, DMC1, הוא ספציפי לשילוב מחדש מיוטי. בארכיות, ה אורתולוג של חלבון RecA החיידקי הוא RadA.

רקומבינציה חיידקית
מאמר מרכזי: רקומבינציה חיידקית

ב בַּקטֶרִיָה יש:

מוצלב כרומוזומלי

מאמר מרכזי: מוצלב כרומוזומלי
תומאס האנט מורגן האיור של מעבר (1916)

ב אקריוטים, רקומבינציה במהלך מיוזה מקלה על ידי מוצלב כרומוזומלי. תהליך ההצלבה מוביל לצאצאים שילובים שונים של גנים מאלה של הוריהם, ויכולים לייצר מדי פעם חדשים כימרית אללים. דשדוש הגנים שמביא רקומבינציה גנטית מייצר וריאציה גנטית. זה גם מאפשר להימנע מאורגניזמים המתרבים מינית המחגר של מולר, שבו ה- גנום של לֹא מִינִי אוּכְלוֹסִיָה לִצְבּוֹר מחיקות גנטיות באופן בלתי הפיך.

מוצלב כרומוזומלי כולל שילוב מחדש בין בני הזוג כרומוזומים בירושה מכל אחד מההורים, בדרך כלל מתרחש במהלך מיוזה. בְּמַהֲלָך נבואה אני (שלב pachytene) הארבעה זמינים כרומטידים נמצאים במערך הדוק זה עם זה. בעודו במערך זה, אתרים הומולוגיים על שתי כרומטידות יכולות להתאים זה לזה, והן עשויות להחליף מידע גנטי.[4]

מכיוון שרקומבינציה יכולה להתרחש בסבירות קטנה בכל מקום לאורך הכרומוזום, תדירות קומבינציה מחדש בין שני מיקומים תלוי במרחק המפריד ביניהם. לכן, עבור גנים המרוחקים מספיק על אותו כרומוזום, כמות ההצלבה גבוהה מספיק כדי להרוס את המתאם בין אללים.

מעקב אחר תנועת הגנים הנובעים מהצלבות מוצלחות הוכיח את עצמו כמועיל למדי לגנטיקאים. מכיוון ששני גנים שקרובים זה לזה נוטים פחות להפריד מאשר גנים שנמצאים רחוק יותר זה מזה, גנטיקאים יכולים להסיק בערך כמה מרחקים זה מזה נמצאים שני גנים בכרומוזום אם הם יודעים את תדירות ההצלבות. גנטיקאים יכולים להשתמש בשיטה זו גם כדי להסיק נוכחותם של גנים מסוימים. אומרים כי גנים שנשארים יחד בדרך כלל במהלך הרומבינציה קשורים. גן אחד בזוג מקושר יכול לפעמים לשמש כסמן כדי להסיק נוכחות של גן אחר. זה משמש בדרך כלל על מנת לזהות נוכחות של גן הגורם למחלה.[5]

תדירות הרקומבינציה בין שני לוקוסים שנצפתה היא ערך מעבר. זה התדירות של הצלבה בין שניים מקושרים גֵן לוקוסים (סמנים ), ותלוי במרחק ההדדי של הגנטי לוקוסים נצפים. לכל קבוצה קבועה של תנאים גנטיים וסביבתיים, רקומבינציה באזור מסוים של מבנה הצמדה (כרומוזום ) נוטה להיות קבוע, וזה נכון גם לגבי ערך המעבר המשמש לייצור של מפות גנטיות.[1][6]

המרת גנים

מאמר מרכזי: המרת גנים

בהמרת גנים, קטע של חומר גנטי מועתק מכרומוזום אחד למשנהו, מבלי שהכרומוזום התורם ישתנה. המרת גנים מתרחשת בתדירות גבוהה באתר של אירוע הרקומבינציה בפועל במהלך מיוזה. זהו תהליך בו מועתק רצף DNA מסליל DNA אחד (שנשאר ללא שינוי) לסליל DNA אחר, שרצףו משתנה. המרת גנים נחקרה לעיתים קרובות במצלבים פטרייתיים[7] כאשר ניתן לצפות בנוחות ב -4 המוצרים של מיוזות בודדות. ניתן להבחין בין אירועי המרת גנים כסטיות במיוזה בודדת מדפוס ההפרדה הרגיל 2: 2 (למשל דפוס 3: 1).

רקומבינציה לא הומולוגית

רקומבינציה יכולה להתרחש בין רצפי DNA שאינם מכילים רצף הומולוגיה. זה יכול לגרום טרנסלוקציות כרומוזומליות, לפעמים מוביל לסרטן.

בתאי B

מאמר מרכזי: החלפת מחלקות אימונוגלובולינים

תאי B של ה מערכת החיסון לבצע רקומבינציה גנטית, הנקראת החלפת מעמד אימונוגלובולינים. זהו מנגנון ביולוגי שמשנה נוֹגְדָן משיעור אחד למשנהו, למשל, מ- איזוטיפ שקוראים לו IgM לאיזוטיפ שנקרא IgG.

הנדסה גנטית

ב הנדסה גנטית, רקומבינציה יכולה להתייחס לשילוב מלאכותי ומכוון של פיסות DNA שונות, לרוב מאורגניזמים שונים, ויוצרים מה שמכונה DNA רקומביננטי. דוגמה מעולה לשימוש כזה ברקומבינציה גנטית היא מיקוד גנים, שניתן להשתמש בהם כדי להוסיף, למחוק או לשנות את הגנים של אורגניזם באופן אחר. טכניקה זו חשובה ל חוקרים ביו-רפואיים מכיוון שהוא מאפשר להם ללמוד את ההשפעות של גנים ספציפיים. נעשה שימוש בטכניקות המבוססות על רקומבינציה גנטית הנדסת חלבונים לפתח חלבונים חדשים בעלי עניין ביולוגי.

תיקון רקומבינטיבי

נזקי DNA הנגרמים על ידי מגוון גורמים אקסוגניים (למשל אור UV, צילומי רנטגן, כימי קישור צולב ניתן לתקן באמצעות תיקון רקומבינטיבי הומולוגי (HRR).[8][9] ממצאים אלה מצביעים על כך נזקי DNA הנובעים מתהליכים טבעיים כמו חשיפה למיני חמצן תגובתי שהם תוצרי לוואי של חילוף חומרים תקין, מתקנים גם הם באמצעות HRR. בבני אדם, ליקויים במוצרי הגן הדרושים ל- HRR במהלך מיוזה עלולים לגרום לאי פוריות.[10] בבני אדם, ליקויים במוצרי גנים הדרושים ל- HRR, כגון BRCA1 ו BRCA2, להגדיל את הסיכון לסרטן (ראה הפרעת מחסור בתיקון DNA ).

בחיידקים, טרנספורמציה היא תהליך של העברת גנים המתרחש בדרך כלל בין תאים בודדים מאותו זן חיידקי. טרנספורמציה כוללת שילוב של ה- DNA התורם לכרומוזום המקבל על ידי רקומבינציה. נראה כי תהליך זה הוא הסתגלות לתיקון נזקי DNA בכרומוזום המקבל על ידי HRR.[11] טרנספורמציה עשויה לספק יתרון לחיידקים פתוגניים בכך שהיא מאפשרת תיקון נזקי DNA, במיוחד נזקים המתרחשים בסביבה הדלקתית ומחמצנת הקשורה לזיהום של מארח.

כאשר שני וירוסים או יותר, שכל אחד מהם מכיל נזקים גנומיים קטלניים, מדביקים את אותו תא מארח, גנום הנגיף יכול לעתים קרובות להתאחד זה עם זה ולעבור HRR כדי לייצר צאצאים ברי קיימא. תהליך זה, המכונה הפעלת ריבוי מחדש, נחקר בממבה וב- בקטריופאגים T4,[12] כמו גם בכמה נגיפים פתוגניים. במקרה של נגיפים פתוגניים, הפעלה מחדש של ריבוי עשויה להיות יתרון מסתגל לנגיף מכיוון שהוא מאפשר תיקון נזקי DNA הנגרמים כתוצאה מחשיפה לסביבה המחמצנת המיוצרת במהלך ההדבקה במארח.[11] ראה גם מבנה מחדש.

רקומבינציה מיוטית

מודלים מולקולריים של רקומבינציה מיוטית התפתחו עם השנים ככל שהצטברו ראיות רלוונטיות. תמריץ מרכזי לפיתוח הבנה מהותית של מנגנון הרקומבינציה המיוטית הוא שהבנה כזו היא מכרעת לפתרון בעיית התפקוד המסתגל של המין, נושא מרכזי בלתי פתור בביולוגיה. מודל עדכני המשקף את ההבנה הנוכחית הוצג על ידי אנדרסון וסקלסקי,[13] והוא מתואר באיור הראשון במאמר זה. האיור מראה ששניים מתוך ארבעת הכרומטידים המצויים בשלב מוקדם במיוזה (פרובזה I) משויכים זה לזה ומסוגלים לתקשר. רקומבינציה, בגרסה זו של המודל, נובעת על ידי הפסקה כפולה (או פער) המוצגת במולקולת ה- DNA (כרומטיד) בראש הדמות הראשונה במאמר זה. עם זאת, סוגים אחרים של נזק ל- DNA עשויים גם להתחיל מחדש. לדוגמא, ניתן לתקן קישור צולב בין גדילי (הנגרם על ידי חשיפה לחומר צולב כגון מיטומיצין C) באמצעות HRR.

כפי שצוין באיור הראשון, לעיל, מיוצרים שני סוגים של מוצר רקומביננטי. בצד ימין מצוין סוג "מוצלב" (CO), בו מוחלפים האזורים האגפיים של הכרומוזומים, ובצד שמאל, סוג "לא מוצלב" (NCO) בו לא מוחלפים האזורים האגפיים. סוג ה- CO של רקומבינציה כולל היווצרות ביניים של שני "צומת הולידיי" המצוינים בפינה הימנית התחתונה של הדמות על ידי שני מבנים בצורת X שבכל אחד מהם יש חילופי קווצות בודדות בין שני הכרומטידים המשתתפים. מסלול זה מתויג באיור כמסלול DHJ (צומת כפול הולידיי).

רקומביננטים ה- NCO (מאוירים משמאל באיור) מיוצרים על ידי תהליך המכונה "חישול גדילי תלוי סינתזה" (SDSA). נראה שאירועי רקומבינציה מסוג NCO / SDSA שכיחים יותר מסוג CO / DHJ.[14] מסלול ה- NCO / SDSA תורם מעט לשינויים הגנטיים, מכיוון שזרועות הכרומוזומים האוגדות על אירוע הרקומבינציה נשארות בתצורת ההורים. לפיכך, הסברים לתפקוד ההסתגלות של מיוזה המתמקדים אך ורק במעבר מעבר אינם מספיקים כדי להסביר את רוב אירועי הרקומבינציה.

אכיזמיה והטרוכימיה

אחיאסמי היא התופעה בה רקומבינציה אוטוזומלית נעדרת לחלוטין במין אחד ממין. הפרדה כרומוזומלית אחיאסמטית מתועדת היטב אצל גברים דרוזופילה מלנוגסטר. הטרוכימיה מתרחשת כאשר שיעורי הרקומבינציה שונים בין המינים של מין.[15] דפוס דימורפי מיני זה בשיעור רקומבינציה נצפה אצל מינים רבים. אצל יונקים, אצל הנקבות יש שיעורי רקומבינציה גבוהים יותר. ה "שלטון הלדאן-האקסלי" קובע כי אכיזמיה מתרחשת בדרך כלל ב סקס הטרוגמטי.[15]

רקומבינציה של נגיף RNA

מספר רב של נגיפי RNA מסוגלים רקומבינציה גנטית כאשר לפחות שני ויראליים גנום נמצאים באותו תא מארח.[16] נראה כי רקומבינציה של RNA מהווה כוח מניע מרכזי בקביעת ארכיטקטורת הגנום ומהלך ההתפתחות הנגיפית בקרב picornaviridae ((+) ssRNA ) (למשל פוליווירוס ).[17] בתוך ה רטרו-ורידים ((+) ssRNA) (למשל HIV ), נראה שנמנע מפגיעה בגנום ה- RNA במהלך תמלול הפוך על ידי החלפת גדילים, סוג של רקומבינציה.[18][19] רקומבינציה מתרחשת גם ב reoviridae (dsRNA) (למשל וירוס מחדש), orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (למשל נגיף שפעת )[19] ו coronaviridae ((+) ssRNA) (למשל סארס ).[20] נראה כי קומבינציה מחדש בנגיפי RNA היא התאמה להתמודדות עם נזק לגנום.[16] מעבר בין גדילי תבנית במהלך שכפול הגנום, המכונה רקומבינציה לבחירת העתקות, הוצע במקור להסבר המתאם החיובי של אירועי רקומבינציה למרחקים קצרים באורגניזמים עם גנום DNA (ראה איור ראשון, SDSA נָתִיב).[21] רקומבינציה יכולה להתרחש לעיתים רחוקות בין נגיפי בעלי חיים מאותו המין אך משושלות שונות. הנגיפים הרקומביננטיים הנובעים מכך עלולים לעיתים לגרום להתפרצות זיהום בבני אדם.[20]

בעת שכפול שלה (+) הגנום של ssRNA, ה פוליווירוס RNA פולימראז תלוי RNA (RdRp) מסוגל לבצע רקומבינציה. נראה כי קומבינציה מחדש מתרחשת על ידי מנגנון לבחירת העתקה בו RdRp מחליף (+) תבניות ssRNA במהלך סינתזת גדיל שלילית.[22] רקומבינציה על ידי החלפת גדילי RdRp מתרחשת גם בצמח (+) ssRNA קרמו-וירוסים ו טומבוסווירוסים.[23]

נראה כי קומבינציה מחדש מהווה כוח מניע מרכזי בקביעת השונות הגנטית בתוך קורונווירוסים, כמו גם היכולת של מינים של וירוס הקורונה לקפוץ ממארח ​​אחד למשנהו, ולעתים נדירות, להופעתם של מינים חדשים, אם כי מנגנון הפיכה מחדש אינו ברור.[20] במהלך החודשים הראשונים של מגפת ה- COVID-19, הוצע כי אירוע רקומבינציה כזה היה שלב קריטי בהתפתחות יכולתו של SARS-CoV-2 להדביק בני אדם.[24] נראה כי כל מוטיב קשרי הקולטן של SARS-CoV-2 נראה, בהתבסס על תצפיות ראשוניות, שהוכנס באמצעות רקומבינציה מ- coronaviruses של פנגולינים.[25] עם זאת, ניתוחים מקיפים יותר הכחישו מאוחר יותר את ההצעה הזו והראו כי SARS-CoV-2 ככל הנראה התפתח אך ורק בתוך עטלפים וללא רקומבינציה מועטה או ללא.[26][27]

ראה גם

הפניות

  1. ^ א ב ריגר ר 'מיכאליס א', גרין מ 'מ' (1976). מילון מונחים של גנטיקה וציטוגנטיקה: קלאסי ומולקולרי. היידלברג - ניו יורק: ספרינגר-ורלאג. ISBN  978-3-540-07668-1.CS1 maint: משתמש בפרמטר מחברים (קישור)
  2. ^ המלך ר 'סי, סטרנספילד וו. ד' (1998). מילון גנטיקה. ניו יורק, אוקספורד: הוצאת אוניברסיטת אוקספורד. ISBN  978-0-19-50944-1-1.CS1 maint: משתמש בפרמטר מחברים (קישור)
  3. ^ Bajrović K., Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) סרייבו. ISBN  978-9958-9344-1-4.CS1 maint: שמות מרובים: רשימת מחברים (קישור)
  4. ^ אלברטס, ברוס (2002). ביולוגיה מולקולרית של התא, מהדורה רביעית. ניו יורק: גרלנד מדע. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  5. ^ "גישה מצוינות". מעבר מעבר: רקומבינציה גנטית. מרכז המשאבים הלאומי של מוזיאון הבריאות. הוחזר 23 בפברואר 2011.
  6. ^ King R. C., Stransfield W. D. (1998): מילון גנטיקה. הוצאת אוניברסיטת אוקספורד, ניו יורק, אוקספורד, ISBN  0-19-50944-1-7; ISBN  0-19-509442-5.
  7. ^ סטייסי, ק 'א 1994. רקומבינציה. בתוך: קנדרו ג'ון, לורנס אלינור (עורכים). האנציקלופדיה לביולוגיה מולקולרית. אוקספורד: Blackwell Science, 945–950.
  8. ^ בייקר BS, בויד JB, נגר AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD. בקרות גנטיות על רקומבינציה מיוטית וחילוף חומרים של DNA סומא בתסיסנית מלנוגסטר. Proc Natl Acad Sci U S A. 1976 נובמבר; 73 (11): 4140-4. doi: 10.1073 / pnas.73.11.4140. PMID: 825857; PMCID: PMC431359.
  9. ^ בויד ג'יי.בי (1978). תיקון DNA ב דרוזופילה. במנגנוני תיקון DNA P.C. Hanawalt, E.C. Friedberg & C.F. שׁוּעָל. (עורכים) עמ '449-452. העיתונות האקדמית, ניו יורק.
  10. ^ Galetzka D, Weis E, Kohlschmidt N, Bitz O, Stein R, Haaf T. ביטוי של גנים לתיקון DNA סומטי בבדיקות אנושיות. J Biochem. 2007 באפריל; 100 (5): 1232-9. doi: 10.1002 / jcb.21113. PMID: 17177185.
  11. ^ א ב Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (מאי 2008). "ערך מסתגל של מין בפתוגנים מיקרוביאליים" (PDF). לְהַדבִּיק. ג'נט. Evol. 8 (3): 267–85. דוי:10.1016 / j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  12. ^ ברנשטיין ג '(מרץ 1981). "תיקון חומצה דאוקסיריבונוקלאית בבקטריופאג". מיקרוביול. לְהַאִיץ. 45 (1): 72–98. דוי:10.1128 / MMBR.45.1.72-98.1981. PMC  281499. PMID  6261109.
  13. ^ אנדרסן SL, Sekelsky J (דצמבר 2010). "רקומבינציה מיוטיבית לעומת מיטוטית: שני מסלולים שונים לתיקון הפסקה כפולת גדילים: הפונקציות השונות של תיקון DSB של מיוטיות לעומת מיטוטיות באים לידי ביטוי בשימוש במסלול שונה ובתוצאות שונות". BioEssays. 32 (12): 1058–66. דוי:10.1002 / bies.201000087. PMC  3090628. PMID  20967781.
  14. ^ Mehrotra S, McKim KS. ניתוח זמני של היווצרות תיקון כפול גדילי של דנ"א מיוטי ותיקון אצל נקבות דרוזופילה. PLoS Genet. 2006 24 בנובמבר; 2 (11): e200. דוי: 10.1371 / journal.pgen.0020200. Epub 2006 10. אוקטובר. PMID: 17166055; PMCID: PMC1657055
  15. ^ א ב לנורמנד, תומאס (פברואר 2003). "האבולוציה של הדימורפיזם המיני בשילוב מחדש". גנטיקה. 163 (2): 811–22. PMC  1462442. PMID  12618416.
  16. ^ א ב Barr JN, Fearns R. כיצד נגיפי RNA שומרים על שלמות הגנום שלהם. J Gen Virol. יוני 2010; 91 (נק '6): 1373-87. doi: 10.1099 / vir.0.020818-0. Epub 2010 מרץ 24. סקירה. PMID: 20335491
  17. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F. Recombination in Enteroviruses, תהליך אבולוציוני רב-שלבי מודולרי. וירוסים. 2019 14 בספטמבר; 11 (9). pii: E859. doi: 10.3390 / v11090859. סקירה. PMID: 31540135
  18. ^ הו WS, טמין HM. רקומבינציה רטרו-ויראלית ושעתוק הפוך. מַדָע. 1990 30 בנובמבר; 250 (4985): 1227-33. PMID: 1700865
  19. ^ א ב ברנשטיין ה ', ברנשטיין ג', מיכוד רי. מין בפתוגנים מיקרוביאליים. להדביק Evol Evol. ינואר 2018; 57: 8-25. doi: 10.1016 / j.meegid.2017.10.024. Epub 2017 27. אוקטובר סקירה. PMID: 29111273
  20. ^ א ב ג Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai ACK, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF. אפידמיולוגיה, רקומבינציה גנטית ופתוגנזה של קורונווירוסים. מגמות מיקרוביול. 2016 ביוני; 24 (6): 490-502. דוי: 10.1016 / j.tim.2016.03.003. Epub 2016 מרץ 21. סקירה. PMID: 27012512
  21. ^ ברנשטיין ה 'על מנגנון של רקומבינציה אינטראגנית. I. אזור ה- III של החיידק T4. (1962) כתב העת לביולוגיה תיאורטית. 1962; 3, 335-353. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(62)80030-7
  22. ^ Kirkegaard K, בולטימור ד. המנגנון של רקומבינציה של RNA בפוליווירוס. תָא. 1986 7 בנובמבר; 47 (3): 433-43. PMID: 3021340
  23. ^ צ'נג CP, Nagy PD. מנגנון של רקומבינציה של RNA ב- Carmo- ו- Tombusviruses: עדות למיתוג תבנית על ידי ה- RNA תלוי RNA פולימראז במבחנה. ג'י וירול. 2003 נובמבר; 77 (22): 12033-47. PMID: 14581540
  24. ^ וואנג, הונגרו; צינורות, לנור; נילסן, רסמוס (2020-10-12). "מוטציות נרדפות והאבולוציה המולקולרית של מקורות SARS-Cov-2". bioRxiv: 2020.04.20.052019. דוי:10.1101/2020.04.20.052019.
  25. ^ Li X, Giorgi EE, Marichannegowda MH, Foley B, Xiao C, Kong XP, Chen Y, Gnanakaran S, Korber B, Gao F. הופעתה של SARS-CoV-2 באמצעות רקומבינציה ובחירת טיהור חזקה. עו"ד מדעי 2020 1 ביולי; 6 (27): eabb9153. doi: 10.1126 / sciadv.abb9153. PMID: 32937441
  26. ^ בוני, מאצ'יי פ.; למיי, פיליפ; ג'יאנג, Xiaowei; לאם, טומי צאן-יוק; פרי, בלייר וו. קסטו, טוד א .; רמבו, אנדרו; רוברטסון, דייוויד ל '(נובמבר 2020). "מקורות אבולוציוניים של שושלת הסרבקו-וירוס SARS-CoV-2 האחראית למגפת ה- COVID-19". טבע מיקרוביולוגיה. 5 (11): 1408–1417. דוי:10.1038 / s41564-020-0771-4. ISSN  2058-5276.
  27. ^ נקס, ראסל י. מקגי, מתיו ד. Kyrpides, Nikos C. (נובמבר 2020). "רקומבינציה לא צריכה להיות מחשבה אחרונה". חוות דעת על טבע מיקרוביולוגיה. 18 (11): 606–606. דוי:10.1038 / s41579-020-00451-1. ISSN  1740-1534. PMC  7503439. PMID  32958891.

קישורים חיצוניים

מאמר זה משלבחומר ברשות הציבור מ ה NCBI מסמך: "פריימר מדעי".