Orthomyxoviridae - ויקיפדיה - Orthomyxoviridae

מאמר זה עוסק במשפחת הנגיפים המכילה שבעה סוגים. למידע ספציפי אודות תת המשנה המשפיעה על בני אדם, ראה שַׁפַעַת.
Orthomyxoviridae
Fimmu-09-01581-g001.jpg
שפעת א ו שפעת ב גנום נגיפים, mRNA ודיאגרמת ויריון
סיווג וירוסים ה
(לא מדורג):נגיף
תְחוּם:ריבוביריה
מַלְכוּת:אורטורנאווירה
מַעֲרָכָה:Negarnaviricota
מעמד:Insthoviricetes
להזמין:Articulavirales
מִשׁפָּחָה:Orthomyxoviridae
ג'נרה

Orthomyxoviridae (ὀρθός, אורטוס, יווני ל"סטרייט "; μύξα, מיקסה, יוונית עבור "רִיר ")[1] היא משפחה של חוש שלילי נגיפי RNA. זה כולל שבעה סוגים: וירוס אלפאינפלואנזה, וירוס בטאינפלואנזה, נגיף דלטאינפלואנז, נגיף הגמאיינפלואנזה, וירוס Isavirus, וירוס תוגוטו, ו וירוס קוואראנג'י. ארבעת הסוגים הראשונים מכילים נגיפים הגורמים שַׁפַעַת ב ציפורים (ראה גם שפעת העופות ) ו יונקים, כולל בני אדם. Isaviruses להדביק סלמון; התרגומים התוגוטיים הם ארובירוסים, מדביק בעלי חוליות ו חסרי חוליות (כמו קרציות ו יתושים ).[2][3][4] Quaranjaviruses הם גם arboviruses, להדביק חוליות (ציפורים) וחסרי חוליות (פרוקי רגליים ).

ארבעת הסוגים של נגיף שפעת המדביקים חוליות חול, אשר מזוהים על ידי הבדלים אנטיגניים שלהם נוקלאופרוטאין ו חלבון מטריקס, הם כדלקמן:

מִבְנֶה

מבנה נגיף שפעת A

נגיף השפעת virion הוא pleomorphic; ה מעטפה ויראלית יכול להתרחש בצורות כדוריות ונימה. באופן כללי, המורפולוגיה של הנגיף אליפסואידית עם חלקיקים 80 עד 120 ננומטר בקוטר, או נימה עם חלקיקים בקוטר 80 עד 120 ננומטר ואורכם עד 20 מיקרומטר.[5] יש במעטפה כ -500 הקרנות משטח דמויי ספייק מובחנות שכל אחת מהן מקרינה 10 עד 14 ננומטר מהשטח עם צפיפות פני שטח משתנה. העיקרי גליקופרוטאין ספייק (HA) מוצב באופן לא סדיר על ידי אשכולות של נוירמינידאז (NA) קוצים, עם יחס של HA ל- NA של כ -4.5 עד 1.

המעטפה הוויראלית המורכבת מ- שכבה דו-שכבתית הממברנה בה מעוגנים קוצי הגליקופרוטאין סוגרת את נוקלאוקפסידים; נוקלאופרוטאינים בדרגות גודל שונות עם לולאה בכל קצה; ההסדר בתוך הוויריון אינו וודאי. החלבונים הריבונוקלריים חוטים ונופלים בטווח של 50 עד 130 ננומטר וקוטר 9 עד 15 ננומטר. יש להם סימטריה סלילית.

גנום

לדוגמא מעמיקה ראה מבנה גנטי H5N1.
גנום של נגיף השפעת. פלחים מתורגמים ל פולימראז (PB1, PB2 ו- PA), המגלוטינין (HA), נוירמינדאז (NA), נוקלאופרוטאין (NP), חלבון ממברנה (M) ו- חלבון לא מבני (NS).

נגיפי המשפחה Orthomyxoviridae מכילים שישה עד שמונה קטעים של ליניארי חוש שלילי RNA חד גדילי. יש להם אורך גנום כולל שהוא 10,000–14,600 נוקלאוטידים (nt).[6] שפעת א גנום, למשל, יש שמונה חתיכות של תחושה שלילית מפולחת RNA (13.5 קילו-בסיסים סה"כ).[7]

המאפיינים הטובים ביותר מבין חלבוני השפעת הם המגלוטינין ו נוירמינידאז, שניים גדולים גליקופרוטאינים נמצא בחלק החיצוני של החלקיקים הנגיפיים. Neuraminidase הוא אֶנזִים מעורב בשחרורו של צֶאֱצָאִים וירוס מתאים נגועים, על ידי ביקוע סוכרים הקושרים את החלקיקים הנגיפיים הבוגרים. לעומת זאת, המוגלוטינין הוא א לקטין המתווך קשירת הנגיף לתאי מטרה וכניסה של הגנום הנגיפי לתא המטרה.[8] ההמגלוטינין (H) והנורמינידאז (N) חלבונים הם יעדים לתרופות אנטי-ויראליות.[9] חלבונים אלה מוכרים גם על ידי נוגדנים, כלומר הם אנטיגנים.[10] התגובות של נוגדנים לחלבונים אלה משמשות לסיווג השונה סרוטיפים של נגיפי שפעת A, ומכאן ה ו נ ב H5N1.

לרצף הגנום יש רצפים חוזרים סופיים; חוזר על עצמו בשני הקצוות. הטרמינל חוזר בקצה ה 5'-12-13 נוקליאוטידים. רצפי נוקליאוטידים של טרמינל 3'זהים; אותו דבר בסוגי אותה משפחה; בעיקר ב- RNA (קטעים), או בכל מיני ה- RNA. טרמינל חוזר בקצה ה -3 'באורך 9-11 נוקליאוטידים. חומצת גרעין מקופלת היא גנומית בלבד. כל ויריון עשוי להכיל עותקים מפריעים. בשפעת A (H1N1) PB1-F2 מיוצר ממסגרת קריאה חלופית ב- PB1. הגנים M ו- NS מייצרים שני גנים שונים באמצעות שחבור אלטרנטיבי.[11]

מחזור שכפול

זיהום ושכפול של נגיף השפעת. השלבים בתהליך זה נדונים בטקסט.

בדרך כלל, שפעת מועברת מיונקים נגועים דרך האוויר בשיעול או בעיטוש, ויוצרת אירוסולים המכיל את הנגיף ומעופות נגועים באמצעותם גללים. שפעת יכולה להיות מועברת גם על ידי רוֹק, הפרשות אף, צוֹאָה ו דָם. זיהומים מתרחשים באמצעות מגע עם נוזלי גוף אלה או עם משטחים מזוהמים. מחוץ למארח, נגיפי שפעת יכולים להישאר מדבקים למשך כשבוע בטמפרטורת גוף האדם, מעל 30 יום בטמפרטורה של 0 מעלות צלזיוס (32 ° F) וללא הגבלת זמן בטמפרטורות נמוכות מאוד (כגון אגמים בצפון מזרח סיביר ). ניתן להשביתם בקלות על ידי חומרי חיטוי ו חומרי ניקוי.[12][13][14]

הנגיפים נקשרים לתא באמצעות אינטראקציות בין שלו המגלוטינין גליקופרוטאין ו חומצה סיאלית סוכרים על פני השטח של תאי האפיתל בריאות וגרון (שלב 1 באיור זיהום).[15] התא מייבא את הנגיף על ידי אנדוציטוזיס. בחומצי אנדוזום, חלק מחלבון ההמגלוטינין ממזג את המעטפת הנגיפית עם קרום הוואקול, ומשחרר את מולקולות ה- RNA הנגיפיות (vRNA), חלבונים אביזרים ו RNA פולימראז תלוי RNA לתוך ה ציטופלזמה (שלב 2).[16] חלבונים ו- vRNA אלה יוצרים קומפלקס המועבר אל תוך גרעין התא, כאשר ה- RNA פולימראז תלוי ה- RNA מתחיל לתמלל cRNA בעל חוש חיובי משלים (שלבים 3a ו- b).[17] ה- cRNA מיוצא לציטופלזמה ומתורגם (שלב 4), או נשאר בגרעין. חלבונים נגיפיים מסונתזים לאחרונה מופרשים דרך מערכת גולג'י על פני התא (במקרה של נוירמינידאז והמגלוטינין, שלב 5b) או מועבר חזרה לגרעין כדי לקשור vRNA וליצור חלקיקי גנום נגיפיים חדשים (שלב 5 א). לחלבונים נגיפיים אחרים יש מספר פעולות בתא המארח, כולל תא משפיל mRNA ושימוש בשוחררים נוקלאוטידים לסינתזת vRNA וגם מעכב תרגום של mRNAs של תאי מארח.[18]

VRNAs בעלי חוש שלילי היוצרים את ה- גנום של נגיפים עתידיים, תעתיק RNA תלוי RNA וחלבונים נגיפיים אחרים מורכבים לוויריון. מולקולות המוגלוטינין ונוירמינידאז מתקבצות לבליטה בקרום התא. חלבוני ה- vRNA וחלבוני הליבה הנגיפיים עוזבים את הגרעין ונכנסים לבליטת קרום זו (שלב 6). הנגיף הבוגר נובט מהתא בסביבה של קרום פוספוליפידי מארח, רוכש המוגלוטינין ונוירמינידאז עם שכבת קרום זו (שלב 7).[19] כמו בעבר, הנגיפים נדבקים לתא דרך המוגלוטינין; הנגיפים הבוגרים מתנתקים פעם אחת שלהם נוירמינידאז יש שקעים שאריות חומצה סיאלית מהתא המארח.[15] לאחר שחרורו של נגיף שפעת חדש, התא המארח מת.

תעתיק של mRNAs שיזם פולימראז נגיפי באמצעות חוטף כובע

נגיפי Orthomyxoviridae הם אחד משני נגיפי ה- RNA שמשתכפלים בגרעין (השני הוא רטרו-ורידים ). הסיבה לכך היא מכונות של וירוסי orthomyxo אינן יכולות ליצור את ה- mRNA שלהם. הם משתמשים ב- RNA סלולרי כראשוני ליזום סינתזת ה- mRNA הנגיפית בתהליך המכונה חוטף כובע.[20] ברגע שהוא נמצא בגרעין, ה- RNA Polymerase Protein PB2 מוצא pre-mRNA סלולרי ונקשר לקצה 5 'המכוסה. ואז ה- RNA Polymerase PA חותך את ה- mRNA הסלולרי בסמוך לקצה 5 ′ ומשתמש בקטע מכוסה זה כתחל לתמלול שאר הגנום ה- RNA הנגיפי ב- mRNA הנגיפי.[21] זה נובע מהצורך של mRNA להחזיק מכסה 5 'על מנת להיות מוכר על ידי התא ריבוזום לתרגום.

מאז RNA הַגָהָה אנזימים נעדרים, תעתיק ה- RNA התלוי ב- RNA גורם לשגיאת הכנסת נוקלאוטיד יחיד בערך כל 10 אלף נוקלאוטידים, המהווה את אורכו המשוער של ה- vRNA של שפעת. מכאן שכמעט כל נגיף שפעת שיוצר לאחרונה יכיל מוטציה בגנום שלו.[22] הפרדת הגנום לשמונה קטעים נפרדים של vRNA מאפשרת ערבוב (מבנה מחדש ) של הגנים אם יותר ממגוון אחד של נגיף שפעת הדביק את אותו תא (זיהום-על ). השינוי המתקבל בקטעי הגנום הארוזים בצאצאים נגיפיים מקנה התנהגות חדשה, לפעמים היכולת להדביק מינים חדשים של המארח או להתגבר על חסינות מגן של אוכלוסיות מארחות לגנום הישן שלה (במקרה זה זה נקרא תזוזה אנטיגנית ).[10]

מִיוּן

ב פילוגנטי -מבוסס טקסונומיה, הקטגוריה נגיף RNA כולל את תת הקטגוריה נגיף ssRNA בעל תחושה שלילית, הכולל את ההזמנה Articulavirales, והמשפחה Orthomyxoviridae. המינים הקשורים למין ו סרוטיפים שֶׁל Orthomyxoviridae מוצגים בטבלה הבאה.

וירוס Orthomyxovirus, מינים וסרוטיפים
סוּגמִין (* מציין סוג מינים )סרוטיפים או תת-סוגיםמארחים
וירוס אלפאינפלואנזהנגיף שפעת A *H1N1, H1N2, H2N2, H3N1, H3N2, H3N8, H5N1, H5N2, H5N3, H5N8, H5N9, H7N1, H7N2, H7N3, H7N4, H7N7, H7N9, H9N2, H10N7בן אנוש, חֲזִיר, ציפור, סוּס, עטלף
וירוס בטאינפלואנזהנגיף שפעת B *ויקטוריה, ימגאטה[23]בן אנוש, חותם
נגיף דלטאינפלואנזנגיף שפעת D *חזיר, בקר
נגיף הגמאיינפלואנזהנגיף שפעת C *אדם, חזיר, כלב
וירוס Isavirusנגיף אנמיה סלמון מדבק *סלמון אטלנטי
וירוס תוגוטווירוס תוגוטו *תִקתוּק, יַתוּשׁ, יונק (כולל אנושי)
נגיף דורינגיף באטקן, נגיף בורבון, נגיף ג'וס
וירוס קוואראנג'י[24]
נגיף Quaranfil,* נגיף אטול ג'ונסטון

סוגים

ישנם ארבעה סוגים של נגיף שפעת, שכל אחד מהם מכיל רק סוג אחד, או סוג אחד. שפעת A ו- C מדביקה מגוון מינים (כולל בני אדם), בעוד שפעת B מדביקה כמעט אך ורק בני אדם, ושפעת D מדביקה בקר וחזירים.[25][26][27]

שפעת א

מאמר מרכזי: נגיף שפעת A
תרשים המינוח לשפעת

נגיפי שפעת A מסווגים עוד יותר, על בסיס חלבוני השטח הנגיפיים המגלוטינין (HA או H) ו- נוירמינידאז (NA או N). שישה עשר תת-סוגים (או סרוטייפים) H ותשעה תת-סוגים של נגיף שפעת A זוהו.

קיימת שונות נוספת; לפיכך, מבודדים מזני שפעת ספציפיים מזוהים על ידי המינוח הסטנדרטי המציין את סוג הנגיף, מיקום גיאוגרפי בו מבודד הראשון, מספר רציף של בידוד, שנת בידוד ותת-סוג HA ו- NA.[28][29]

דוגמאות למינוח הן:

  1. A / בריסביין / 59/2007 (H1N1)
  2. A / מוסקבה / 10/99 (H3N2).

נגיפי סוג A הם המחוללים האנושיים הארסיים ביותר מבין שלושת סוגי השפעת וגורמים למחלה הקשה ביותר. הסרוטיפים שאושרו ב בני אנוש מסודרים לפי מספר מקרי המוות הידועים של מגיפה אנושית, הם:

ידוע מגיפות שפעת[10][34][35]
שם המגיפהתַאֲרִיךאנשים שנפטרושיעור הרוגים במקרהתת-סוג מעורבמדד חומרת הפנדמיה
1889–1890 מגיפת שפעת
(שפעת אסייתית או רוסית)[36]		1889–1890מיליון0.15%יִתָכֵן H3N8
אוֹ H2N2		לא
מגיפת שפעת ב -1918
(שפעת ספרדית)[37]		1918–192020 עד 100 מיליון2%H1N15
שפעת אסייתית1957–19581 עד 1.5 מיליון0.13%H2N22
שפעת הונג קונג1968–19690.75 עד מיליון<0.1%H3N22
שפעת רוסית1977–1978אין ספירה מדויקתלאH1N1לא
מגיפת שפעת 2009[38][39]2009–2010105,700–395,600[40]0.03%H1N1לא

שפעת ב

מאמר מרכזי: נגיף שפעת B
מגוון מארח של נגיפי שפעת

נגיף שפעת B הוא כמעט אך ורק פתוגן אנושי, והוא שכיח פחות משפעת A. החיה היחידה האחרת שידוע כי היא רגישה לזיהום בשפעת B היא חותם.[41] סוג זה של שפעת משתנה בקצב נמוך פי 2-3 מהסוג A[42] וכתוצאה מכך הוא פחות מגוון מבחינה גנטית, עם רק טיפוס שפעת B אחד בלבד.[25] כתוצאה מחוסר זה של אנטיגני גיוון, מידה של חסינות לשפעת B נרכשת בדרך כלל בגיל צעיר. עם זאת, שפעת B משתנה מספיק כדי שלא תהיה אפשרות לחסינות מתמשכת.[43] שיעור מופחת זה של שינוי אנטיגני, בשילוב עם טווח המארח המוגבל שלו (מעכב מינים צולבים תזוזה אנטיגנית ), מבטיח שלא יתרחשו מגיפות של שפעת B.[44]

שפעת ג

מאמר מרכזי: נגיף שפעת C

נגיף השפעת C מדביק בני אנוש ו חזירים, ועלול לגרום למחלות קשות ולמקומי מגיפות.[45] עם זאת, שפעת C שכיחה פחות מהסוגים האחרים ולרוב גורמת למחלות קלות אצל ילדים.[46][47]

שפעת ד

מאמר מרכזי: נגיף שפעת D

זהו סוג שסווג בשנת 2016, שחבריו בודדו לראשונה בשנת 2011.[48] נראה כי סוג זה קשור באופן הדוק ביותר לשפעת C, ממנה הוא סטה לפני כמה מאות שנים.[49] ישנם לפחות שני זנים קיימים מהסוג הזה.[50] נראה שהמארחים העיקריים הם בקר, אך ידוע שהנגיף מדביק גם חזירים.

כדאיות וחיטוי

נגיפי שפעת יונקים נוטים להיות יציבים, אך יכולים לשרוד כמה שעות בריר.[51] נגיף שפעת העופות יכול לשרוד במשך 100 יום במים מזוקקים בטמפרטורת החדר, ו- 200 יום בטמפרטורה של 17 מעלות צלזיוס. נגיף העופות מושבת מהר יותר בזבל, אך יכול לשרוד עד שבועיים בצואה בכלובים. נגיפי שפעת העופות יכולים לשרוד ללא הגבלת זמן כשהם קפואים.[51] נגיפי שפעת רגישים לאקונומיקה, 70% אתנול, אלדהידים, חומרים מחמצנים ותרכובות אמוניום רביעיות. הם מושבתים על ידי חום של 133 מעלות צלזיוס (56 מעלות צלזיוס) למשך מינימום של 60 דקות, כמו גם על ידי pH נמוך <2.[51]

חיסון ומניעה

יעדים של חומרים נגד שפעת המורשים או בבדיקה

חיסונים ותרופות זמינים למניעה וטיפול בזיהומי שפעת. חיסונים מורכבים מוירוסים מוחלשים או מוחלשים חיים של נגיפי שפעת A A H1N1 ו- H3N2, כמו גם מנגיפי שפעת B. מכיוון שהאנטיגניות של נגידי הבר מתפתחת, החיסונים מווסתים מחדש מדי שנה על ידי עדכון זני הזרעים.

כאשר האנטיגניות של זני הזרעים ווירוסי הבר אינם תואמים, החיסונים אינם מצליחים להגן על החיסונים. בנוסף, גם כאשר הם תואמים, נוצרים לעתים קרובות מוטציות בריחה.

תרופות הזמינות לטיפול בשפעת כוללות אמנטדין ו רימאנטדין, אשר מעכבים את ביטול ציפוי הווירוסים על ידי הפרעה ל- M2, ו- אוסלטמיביר (משווק בשם המותג טמיפלו ), זנאמיביר, ו פרמיביר, המעכבים שחרור וירוסים מתאים נגועים על ידי הפרעה ל- NA. עם זאת, מוטציות בריחה נוצרות לעיתים קרובות עבור התרופה לשעבר ותדירות נמוכה יותר עבור התרופה האחרונה.[52]

ראה גם

הפניות

  1. ^ הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים אינדקס נגיפים - וירוס אורטומיקס (2006). בתוך: ICTVdB - מאגר הווירוסים האוניברסלי, גרסה 4. Büchen-Osmond, C (Ed), אוניברסיטת קולומביה, ניו יורק.
  2. ^ ג'ונס LD, Nuttall PA (1989). "העברה לא ויראלית של נגיף תוגוטו: השפעת זמן ומרחק". עָבָר. ר 'סוק. טרופ. מד. הייג. 83 (5): 712–14. דוי:10.1016/0035-9203(89)90405-7. PMID  2617637.
  3. ^ אלי ב '(1999). "אנמיה סלמון זיהומית". מאמרי מיל היל. המכון הלאומי למחקר רפואי. הועבר לארכיון מ המקורי בתאריך 24/08/2007. הוחזר 2007-09-14.
  4. ^ Raynard RS, Murray AG, Gregory A (2001). "נגיף אנמיה סלמון זיהומיות בדגי בר מסקוטלנד". דיס. מים. אורג. 46 (2): 93–100. דוי:10.3354 / dao046093. PMID  11678233.
  5. ^ נודה טי (03/01/2012). "מורפולוגיה ילידית של נגיפי שפעת". גבולות במיקרוביולוגיה. 2: 269. דוי:10.3389 / fmicb.2011.00269. PMC  3249889. PMID  22291683.
  6. ^ "דוח תשיעי ICTV; מהדורת טקסונומיה משנת 2009: Orthomyxoviridae". ICTV. ICTV. הוחזר 19 בספטמבר 2020.
  7. ^ Ghedin E, Sengamalay NA, Shumway M, Zaborsky J, Feldblyum T, Subbu V, Spiro DJ, Sitz J, Koo H, Bolotov P, Dernovoy D, Tatusova T, Bao Y, St George K, Taylor J, Lipman DJ, Fraser CM, טאובנברגר JK, זלצברג SL (אוקטובר 2005). "רצף בקנה מידה גדול של שפעת אנושית חושף את האופי הדינמי של התפתחות הגנום הנגיפי". טֶבַע. 437 (7062): 1162–6. ביבקוד:2005 טבע 437.1162 ז. דוי:10.1038 / nature04239. PMID  16208317.
  8. ^ סוזוקי Y (מרץ 2005). "סיאליוביולוגיה של שפעת: מנגנון מולקולרי של וריאציות שפעת בטווח המארח". עלון ביולוגי ותרופותי. 28 (3): 399–408. דוי:10.1248 / bpb.28.399. PMID  15744059.
  9. ^ ווילסון ג'יי סי, פון איצשטיין M (יולי 2003). "אסטרטגיות אחרונות בחיפוש אחר טיפולים חדשים נגד שפעת". יעדי התרופות הנוכחיים. 4 (5): 389–408. דוי:10.2174/1389450033491019. PMID  12816348.
  10. ^ א ב ג הילמן MR (אוגוסט 2002). "מציאות וחידות של שפעת נגיפית אנושית: פתוגנזה, אפידמיולוגיה ושליטה". תַרכִּיב. 20 (25–26): 3068–87. דוי:10.1016 / S0264-410X (02) 00254-2. PMID  12163258.
  11. ^ Bouvier NM, Palese P (ספטמבר 2008). "הביולוגיה של נגיפי שפעת". תַרכִּיב. 26 ספק 4: D49-53. דוי:10.1016 / j.vaccine.2008.07.039. PMC  3074182. PMID  19230160.
  12. ^ סוארז DL, Spackman E, Senne DA, Bulaga L, Welsch AC, Froberg K (2003). "ההשפעה של חומרי חיטוי שונים על גילוי נגיף שפעת העופות על ידי RT-PCR בזמן אמת". מחלות עופות. 47 (3 ספקים): 1091–5. דוי:10.1637 / 0005-2086-47.s3.1091. PMID  14575118.
  13. ^ "השפעת שפעת העופות (שפעת העופות) למחלות אנושיות. מאפיינים פיזיים של נגיפי שפעת A". CIDRAP - מרכז לחקר מדיניות ומחלות זיהומיות. אוניברסיטת מינסוטה.
  14. ^ "נגיפי שפעת 'יכולים לחיות עשרות שנים' על קרח". הניו זילנד הראלד. רויטרס. 30 בנובמבר 2006. הוחזר 1 בנובמבר 2011.
  15. ^ א ב וגנר ר ', מטרוסוביץ' מ ', קלנק ה' (מאי-יוני 2002). "איזון פונקציונלי בין המגלוטינין לנוירמינידז בזיהומי נגיף שפעת". Rev Med Virol. 12 (3): 159–66. דוי:10.1002 / rmv.352. PMID  11987141.
  16. ^ Lakadamyali M, Rust M, Babcock H, Zhuang X (5 באוגוסט 2003). "הדמיה של זיהום של נגיפי שפעת בודדים". Proc Natl Acad Sci ארה"ב. 100 (16): 9280–85. ביבקוד:2003PNAS..100.9280L. דוי:10.1073 / pnas.0832269100. PMC  170909. PMID  12883000.
  17. ^ Cros J, Palese P (ספטמבר 2003). "סחר של RNA גנומי נגיפי אל תוך הגרעין ומחוצה לו: נגיפי שפעת, תוגוטו ובורנה". וירוס Res. 95 (1–2): 3–12. דוי:10.1016 / S0168-1702 (03) 00159-X. PMID  12921991.
  18. ^ Kash J, Goodman A, Korth M, Katze M (יולי 2006). "חטיפת תגובת תאי המארח ובקרת התרגום במהלך זיהום בנגיף שפעת". וירוס Res. 119 (1): 111–20. דוי:10.1016 / j.virusres.2005.10.013. PMID  16630668.
  19. ^ Nayak D, Hui E, Barman S (דצמבר 2004). "הרכבה וניצני נגיף שפעת". וירוס Res. 106 (2): 147–65. דוי:10.1016 / j.virusres.2004.08.012. PMC  7172797. PMID  15567494.
  20. ^ "חוטף כובע". ViralZone. מפליא. הוחזר 11 בספטמבר 2014.
  21. ^ דיאס A, Bouvier D, Crépin T, McCarthy AA, Hart DJ, Baudin F, Cusack S, Ruigrok RW (אפריל 2009). "האנדונוקליאז החוטף כובע של נגיף שפעת פולימראז נמצא ביחידת המשנה של הרשות הפלסטינית". טֶבַע. 458 (7240): 914–8. ביבקוד:2009 טבע 458..914 ד. דוי:10.1038 / nature07745. PMID  19194459.
  22. ^ דרייק ג'יי (1 במאי 1993). "שיעורי מוטציה ספונטנית בקרב נגיפי RNA". Proc Natl Acad Sci ארה"ב. 90 (9): 4171–5. ביבקוד:1993PNAS ... 90.4171D. דוי:10.1073 / pnas.90.9.4171. PMC  46468. PMID  8387212.
  23. ^ Biere B, Bauer B, Schweiger B (אפריל 2010). "בידול בין שושלות נגיף שפעת B Yamagata וויקטוריה על ידי PCR בזמן אמת" (PDF). כתב העת למיקרוביולוגיה קלינית. 48 (4): 1425–7. דוי:10.1128 / JCM.02116-09. PMC  2849545. PMID  20107085.
  24. ^ היסטוריית הטקסונומיה של ICTV, ICTV, 2014, אוחזר 6 ביוני 2006
  25. ^ א ב היי א, גרגורי החמישי, דאגלס א ', לין י (29 בדצמבר 2001). "התפתחות נגיפי השפעת האנושיים". פילוס טרנס R סוק לונד B ביול סי. 356 (1416): 1861–70. דוי:10.1098 / rstb.2001.0999. PMC  1088562. PMID  11779385.
  26. ^ "שפעת העופות (שפעת העופות)". מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן. הוחזר 2007-09-15.
  27. ^ קומאר, בינוד; אשא, קומארי; חאנה, מאדהו; רונסארד, לאראנס; מסקו, קלמנט אדבאג'ו; Sanicas, Melvin (אפריל 2018). "האיום העולה מנגיף השפעת: מעמד וסיכויים חדשים לטיפול ובקרתו". ארכיונים של וירולוגיה. 163 (4): 831–844. דוי:10.1007 / s00705-018-3708-y. ISSN  1432-8798. PMC  7087104. PMID  29322273.
  28. ^ אטקינסון ו ', המבורסקי ג'יי, מקינטייר ל', וולף ס ', עורכים. (2007). אפידמיולוגיה ומניעת מחלות שניתן למנוע אותן (מהדורה 10). וושינגטון די.סי: מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן.
  29. ^ "שפעת העופות (שפעת העופות): השלכות על מחלות אנוש". המרכז לחקר מדיניות ומחלות זיהומיות, אוניברסיטת מינסוטה. 2007-06-27. הוחזר 2007-09-14.
  30. ^ וואנג TT, פאלזה פ (יוני 2009). "גילוי המסתורין של נגיף שפעת החזירים". תָא. 137 (6): 983–85. דוי:10.1016 / j.cell.2009.05.032. PMID  19524497.
  31. ^ טאובנברגר, ג'יי קיי, מורנס, ד.מ. (אפריל 2009). "שפעת מגפה - כולל הערכת סיכונים של H5N1". הכומר Sci. טק. כבוי. Int. Epiz. 28 (1): 187–202. דוי:10.20506 / rst.28.1.1879. PMC  2720801. PMID  19618626.
  32. ^ Fouchier R, Schneeberger P, Rozendaal F, Broekman J, Kemink S, Munster V, Kuiken T, Rimmelzwaan G, Schutten M, Van Doornum G, Koch G, Bosman A, Koopmans M, Osterhaus A (2004). "נגיף שפעת העופות (H7N7) הקשור לדלקת הלחמית האנושית ולמקרה קטלני של תסמונת מצוקה נשימתית חריפה". Proc Natl Acad Sci ארה"ב. 101 (5): 1356–61. ביבקוד:2004PNAS..101.1356F. דוי:10.1073 / pnas.0308352100. PMC  337057. PMID  14745020.
  33. ^ Malik-Peiris JS, Poon LL, Guan Y (יולי 2009). "הופעה של נגיף שפעת A חדש (S-OIV) H1N1 ממקור החזירים בבני אדם". J Clin Virol. 45 (3): 169–173. דוי:10.1016 / j.jcv.2009.06.006. PMC  4894826. PMID  19540800.
  34. ^ פוטר CW (אוקטובר 2001). "היסטוריה של שפעת". כתב העת למיקרוביולוגיה שימושית. 91 (4): 572–9. דוי:10.1046 / j.1365-2672.2001.01492.x. PMID  11576290.
  35. ^ "עשרה דברים שאתה צריך לדעת על שפעת מגיפה". ארגון הבריאות העולמי. 14 באוקטובר 2005. בארכיון מ המקורי ב- 23 בספטמבר 2009. הוחזר 26 בספטמבר 2009.
  36. ^ Valleron AJ, Cori A, Valtat S, Meurisse S, Carrat F, Boëlle PY (מאי 2010). "העברה והתפשטות גיאוגרפית של מגפת השפעת בשנת 1889". Proc. נטל Acad. Sci. ארה"ב. 107 (19): 8778–81. ביבקוד:2010PNAS..107.8778V. דוי:10.1073 / pnas.1000886107. PMC  2889325. PMID  20421481.
  37. ^ טחנות לספירה, רובינס JM, ליפשיץ 'M (דצמבר 2004). "העברת שפעת מגיפה בשנת 1918". טֶבַע. 432 (7019): 904–06. ביבקוד:2004 טבע 432..904 מיליון. דוי:10.1038 / nature03063. PMC  7095078. PMID  15602562.
  38. ^ דונלדסון LJ, Rutter PD, אליס BM, et al. (2009). "תמותה ממגפה שפעת A / H1N1 2009 באנגליה: מחקר מעקב אחר בריאות הציבור". BMJ. 339: b5213. דוי:10.1136 / bmj.b5213. PMC  2791802. PMID  20007665.
  39. ^ "עדכון יומי של ECDC - מגיפה (H1N1) 2009 - 18 בינואר, 2010" (PDF). המרכז האירופי למניעת ובקרת מחלות. 18/01/2010. הועבר לארכיון מ המקורי (PDF) ב- 22 בינואר 2010. הוחזר 2010-01-18.
  40. ^ Dawood FS, Iuliano AD, Reed C, Meltzer MI, Shay DK, Cheng PY, Bandaranayake D, Breiman RF, Brooks WA, Buchy P, Feikin DR, Fowler KB, Gordon A, Hien NT, Horby P, Huang QS, Katz MA , קרישנן A, Lal R, Montgomery JM, Mølbak K, Pebody R, Presanis AM, Razuri H, Steens A, Tinoco YO, Wallinga J, Y H, Vong S, Bresee J, Widdowson MA (ספטמבר 2012). "תמותה עולמית משוערת הקשורה ל -12 החודשים הראשונים של 2009 מחלת הנגיף שפעת A H1N1 של מגיפה: מחקר דוגמנות". לנצ'ט. מחלות מדבקות (כתב יד שהוגש). 12 (9): 687–95. דוי:10.1016 / S1473-3099 (12) 70121-4. PMID  22738893.
  41. ^ Osterhaus AD, Rimmelzwaan GF, Martina BE, Bestebroer TM, Fouchier RA (מאי 2000). "נגיף שפעת B בחותמות". מַדָע. 288 (5468): 1051–3. ביבקוד:2000Sci ... 288.1051O. דוי:10.1126 / science.288.5468.1051. PMID  10807575.
  42. ^ Nobusawa E, Sato K (אפריל 2006). "השוואה בין שיעורי המוטציה של נגיפי שפעת A ו- B אנושיים". כתב העת לווירולוגיה. 80 (7): 3675–8. דוי:10.1128 / JVI.80.7.3675-3678.2006. PMC  1440390. PMID  16537638.
  43. ^ Webster RG, Bean WJ, Gorman OT, Chambers TM, Kawaoka Y (מרץ 1992). "אבולוציה ואקולוגיה של נגיפי שפעת A". ביקורות מיקרוביולוגיות. 56 (1): 152–79. דוי:10.1128 / MMBR.56.1.152-179.1992. PMC  372859. PMID  1579108.
  44. ^ זמבון MC (נובמבר 1999). "אפידמיולוגיה ופתוגנזה של שפעת". כתב העת לכימותרפיה מיקרוביאלית. 44 ספקים B (ספקים B): 3-9. דוי:10.1093 / jac / 44.suppl_2.3. PMID  10877456.
  45. ^ Matsuzaki Y, Sugawara K, Mizuta K, Tsuchiya E, Muraki Y, Hongo S, Suzuki H, Nakamura K (2002). "אפיון אנטיגני וגנטי של נגיפי שפעת C שגרמו לשתי התפרצויות בעיר ימגאטה, יפן, ב -1996 וב -1998.". J Clin Microbiol. 40 (2): 422–29. דוי:10.1128 / JCM.40.2.422-429.2002. PMC  153379. PMID  11825952.
  46. ^ Matsuzaki Y, Katsushima N, Nagai Y, Shoji M, Itagaki T, Sakamoto M, Kitaoka S, Mizuta K, Nishimura H (1 במאי 2006). "מאפיינים קליניים של זיהום בנגיף שפעת C בילדים". J זיהום דיס. 193 (9): 1229–35. דוי:10.1086/502973. PMID  16586359.
  47. ^ Katagiri S, Ohizumi A, Homma M (יולי 1983). "התפרצות של שפעת מסוג C בבית ילדים". J זיהום דיס. 148 (1): 51–56. דוי:10.1093 / infdis / 148.1.51. PMID  6309999.
  48. ^ Hause BM, Ducatez M, Collin EA, Ran Z, Liu R, Sheng Z, Armien A, Kaplan B, Chakravarty S, Hoppe AD, Webby RJ, Simonson RR, Li F (פברואר 2013). "בידוד של נגיף שפעת חזירים חדש מאוקלהומה בשנת 2011 שקשור רחוק לנגיפי שפעת C אנושית". פתוגנים של PLOS. 9 (2): e1003176. דוי:10.1371 / journal.ppat.1003176. PMC  3567177. PMID  23408893.
  49. ^ שנג זי, רן זי, וואנג ד, הופ אד, סימונסון ר, צ'קרווארטי S, האוז BM, לי F (פברואר 2014). "אפיון גנומי ואבולוציוני של נגיף חדש דמוי שפעת מסוג חזירים". ארכיונים של וירולוגיה. 159 (2): 249–55. דוי:10.1007 / s00705-013-1815-3. PMC  5714291. PMID  23942954.
  50. ^ קולין EA, Sheng Z, Lang Y, Ma W, Hause BM, Li F (ינואר 2015). "זרימת זרימה של שני שושלות גנטיות ואנטיגניות מובהקות של נגיף שפעת D המוצע בבקר". כתב העת לווירולוגיה. 89 (2): 1036–42. דוי:10.1128 / JVI.02718-14. PMC  4300623. PMID  25355894.
  51. ^ א ב ג Spickler AR (פברואר 2016). "שַׁפַעַת" (PDF). המרכז לביטחון תזונתי ובריאות הציבור. אוניברסיטת איווה. עמ ' 7.
  52. ^ סוזוקי Y (אוקטובר 2006). "ברירה טבעית על הגנום של נגיף שפעת". ביולוגיה מולקולרית ואבולוציה. 23 (10): 1902–11. דוי:10.1093 / molbev / msl050. PMID  16818477.

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים