האב הקדמון המשותף האחרון - Most recent common ancestor

לאבות הקדומים הנפוצים ביותר בתורת הגרפים ובמדעי המחשב, ראה האב הקדמון המשותף הנמוך ביותר. לגבי מתיל-קואנזים M רדוקטאז (MCR) ויחידות משנה במתנוגנזה, ראה קואנזים-ב סולפטיל אתילי-טרנספרז.
חלק מ סדרה עַל
גנאלוגיה גנטית
מושגים
נושאים קשורים

ב ביולוגיה ו גֵנֵאָלוֹגיָה, ה האב הקדמון המשותף האחרון (MRCA), אב קדמון משותף אחרון (LCA), או מתמודד[הערה 1] של סט של אורגניזמים הוא האדם האחרון שממנו נמצאים כל אורגניזמי הסט ירד. המונח משמש גם בהתייחס למוצא של קבוצות של גנים (הפלוטיפים ) ולא אורגניזמים.

לפעמים ניתן לקבוע את ה- MRCA של קבוצת אנשים על ידי התייחסות למבוסס יוּחֲסִין. עם זאת, באופן כללי, אי אפשר לזהות את ה- MRCA המדויק של קבוצה גדולה של אנשים, אך לעיתים קרובות ניתן לתת הערכה לזמן בו חי ה- MRCA. כגון הזמן לאב הקדמון המשותף האחרון (TMRCA) ניתן להעריך על סמך תוצאות בדיקת ה- DNA ולקבוע שיעורי מוטציה כפי שנהוג ב גנאלוגיה גנטית, או בהתייחס לאדם שאינו גנטי, מודל מתמטי או הדמיית מחשב.

באורגניזמים המשתמשים רבייה מינית, ה MRCA לימודי ו MRCA פטריאלי האם MRCAs של אוכלוסייה נתונה שוקלים בלבד מטרילין ו מִצַד הַאָב ירידה, בהתאמה. ה- MRCA של אוכלוסייה על פי הגדרתו אינו יכול להיות מבוגר יותר מ- MRCA המטריאלי שלה או מה- MRCA הפטרי-לינארי שלה. במקרה של הומו סאפיינס, ה- MRCA המטריניארי והפטרי-לינארי ידועים גם בשם "חוה מיטוכונדריאלית "(mt-MRCA) ו-"אדם כרומוזומלי Y "(Y-MRCA) בהתאמה.

גילו של ה- MRCA האנושי אינו ידוע. זה כמעט בוודאות פחות מגיל ה- Y-MRCA או ה- mt-MRCA, הנאמד בסביבות 200,000 שנה.

ה האב הקדמון המשותף האחרון (LUCA) הוא האב הקדמון המשותף האחרון של כל החיים הנוכחיים על פני כדור הארץ, לפי הערכות שהוא חי לפני כ -3.5 עד 3.8 מיליארד שנים ( פליאוארכיאן ).[1][2][פתק 2]

MRCA ממינים שונים

מידע נוסף: שימפנזה - האב הקדמון המשותף האחרון של האדם, אב קדום אוניברסלי אחרון, עץ פילוגנטי, ו עץ חיים (ביולוגיה)
EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaפרוטוזואהאַצוֹתצמחתבניות סלייםבעל חייםפִּטרִיָהחיידקים חיוביים גרםכלמידיהכלורופלקסיאקטינובקטריהפלנקטומיציטיםספירוכטיםFusobacteriaציאנובקטריהתרמופיליםחומצות חיידקיםפרוטאובקטריה
עץ אבולוציוני מראה את הסטייה של מינים מודרניים מהארץ אב קדמון אוניברסלי אחרון במרכז.[4] השלושה תחומים הם צבעוניים, עם בַּקטֶרִיָה כָּחוֹל, ארכיא ירוק, ו אקריוטים אָדוֹם.

פרויקט התיאור המלא של הפילוגניה של מינים ביולוגיים מכונה "עץ החיים זה כולל הערכות זמן של כל הידועים speciation אירועים; למשל, ה- MRCA של כולם קרניבורה (כלומר MRCA של "חתולים ו כלבים ההערכה היא כי חיה בסדר גודל לפני 42 מיליון שנה (מיאכידאים ).[5]

המושג של האב הקדמון המשותף האחרון מנקודת מבטו של אבולוציית האדם מתואר עבור קהל פופולרי ב סיפור האב הקדמון על ידי ריצ'ארד דוקינס (2004). דוקינס מפרט "מתמודדים" של שושלת אנוש לפי סדר העלייה בגיל, כולל הומינין (בן אנוש-שִׁימפַּנזָה ), הומינין (בן אנוש-גוֹרִילָה ), הומיניד (בן אנוש-אורנגאוטן ), הומינואיד (בן אנוש-גיבון ), וכן הלאה ב 40 שלבים בסך הכל, עד ל אב קדמון אוניברסלי אחרון (בן אנוש-בַּקטֶרִיָה ).

MRCA של אוכלוסייה המזוהה על ידי סמן גנטי יחיד

מאמר מרכזי: תיאוריית גשמים

אפשר גם להתחשב במוצא הפרט גנים (או קבוצות גנים, הפלוטיפים ) במקום אורגניזם בכללותו. תיאוריית גשמים מתאר מודל סטוכסטי של אופן מוצאם של כאלה סמנים גנטיים מפות להיסטוריה של אוכלוסייה.

בניגוד לאורגניזמים, גן מועבר מדור של אורגניזמים לדור הבא או כהעתקים מושלמים של עצמו או כמוטציה קלה גנים צאצאים. בעוד לאורגניזמים יש גרפים של שושלת וגרפי צאצאים דרך רבייה מינית, לגן יש שרשרת אחת של אבות קדומים ועץ צאצאים. אורגניזם המיוצר בהפריה צולבת מינית (אלוגמיה ) יש לפחות שני אבות (הוריו הקרובים), אך לגן תמיד יש אב קדמון אחד לדור.

MRCA פטריליניאלי ומטרילינאלי

מאמרים עיקריים: חוה מיטוכונדריאלית ו אדם כרומוזומלי Y
דרך סחף אקראי או בחירה, שושלת הידיעה תחזור לאדם יחיד. בדוגמה זו במשך 5 דורות, הצבעים מייצגים קווים מטרילינליים נכחדים ושחור קו המטרילינאלי ירד מ- mt-MRCA.

DNA מיטוכונדריאלי (mtDNA) כמעט חסין מפני ערבוב מיני, בניגוד ל- DNA גרעיני שהכרומוזומים שלהם דשדשו ושולבו מחדש ירושה מנדלית. ניתן להשתמש במעקב אחר DNA מיטוכונדריאלי ירושה מטרילינאלית ולמצוא את חוה מיטוכונדריאלית (ידוע גם בשם ערב אפריקה), האב הקדמון המשותף האחרון של כל בני האדם דרך מסלול ה- DNA המיטוכונדריאלי.

כְּמוֹ כֵן, כרומוזום Y קיים כרומוזום מיני יחיד אצל הפרט הגברי ומועבר לצאצאים זכרים ללא רקומבינציה. ניתן להשתמש בו למעקב מִצַד הַאָב ירושה ולמצוא את אדם כרומוזומלי Y, האב הקדמון המשותף האחרון של כל בני האדם במסלול ה- Y-DNA.

חוה מיטוכונדריאלית ואדם כרומוזומלי Y הוקמו על ידי חוקרים המשתמשים בדיקות DNA גנאלוגיות. לפי הערכות, חיה מיטוכונדריאלית חיה לפני כ- 200,000 שנה. מאמר שפורסם במרץ 2013 קבע כי, עם 95% ביטחון וזה בתנאי שאין שגיאות שיטתיות בנתוני המחקר אדם Y- כרומוזומלי חי לפני 237,000 עד 581,000 שנה.[6][7]

MRCA של בני אדם החיים כיום היה צריך אפוא לחיות לאחרונה יותר משניהם.[8][פתק 3]

מסובך יותר להסיק את המוצא האנושי באמצעות כרומוזומים אוטוזומליים. למרות שכרומוזום אוטוזומלי מכיל גנים המועברים מהורים לילדים דרך מבחר עצמאי רק מאחד משני ההורים, רקומבינציה גנטית (מוצלב כרומוזומלי ) מערבב גנים מאחות כרומטידים משני ההורים במהלך מיוזה, ובכך משנה את ההרכב הגנטי של הכרומוזום.

הגיע הזמן להערכות MRCA

לפי הערכות, סוגים שונים של MRCA חיו בתקופות שונות בעבר. אלה הגיע הזמן ל- MRCA (TMRCAאומדנים מחושבים גם באופן שונה בהתאם לסוג ה- MRCA שנבחן. MRCAs של Patrilineal ו- Matrilineal (Mitochondrial Eve ו- Y-chromosomal Adam) נעוצים על ידי סמני גנים בודדים, ולכן ה- TMRCA שלהם מחושב על סמך תוצאות בדיקת DNA ושיעורי מוטציה קבועים כפי שנהגו בגנאלוגיה גנטית. הזמן ל- MRCA גנאלוגי של כל בני האדם החיים מחושב על סמך מודלים לא גנטיים, מתמטיים וסימולציות ממוחשבות.

מכיוון שחוה המיטוכונדריה ואדם כרומוזומלי Y עוקבים על ידי גנים בודדים באמצעות קו הורה יחיד של אבות קדומים, הזמן בהמשך ל- MRCA גנטיים אלה יהיה בהכרח גדול מזה של ה- MRCA הגנאלוגי. הסיבה לכך היא שגנים בודדים יתאחדו לאט יותר מאשר התחקות אחר יוחסין אנושי קונבנציונאלי באמצעות שני ההורים. האחרון מתחשב רק בבני אדם בודדים, מבלי לקחת בחשבון האם גן כלשהו מ- MRCA המחושב אכן שורד בכל אדם באוכלוסייה הנוכחית.[10]

TMRCA באמצעות סמנים גנטיים

ניתן להשתמש ב- DNA מיטוכונדריאלי למעקב אחר מוצאם של קבוצת אוכלוסיות. במקרה זה, אוכלוסיות מוגדרות על ידי הצטברות של מוטציות ב- mtDNA, ועצים מיוחדים נוצרים למוטציות ולסדר התרחשותם בכל אוכלוסייה. העץ נוצר באמצעות בדיקה של מספר רב של אנשים בכל רחבי העולם לנוכחות או היעדר קבוצה מסוימת של מוטציות. לאחר שניתן לעשות זאת ניתן לקבוע כמה מוטציות מפרידות אוכלוסיה אחת לאחרת. מספר המוטציות, יחד עם שיעור המוטציות המשוער של ה- mtDNA באזורים שנבדקו, מאפשרים למדענים לקבוע את הזמן המשוער ל- MRCA (TMRCA) המציין זמן שעבר מאז שהאוכלוסיות חלקו לאחרונה את אותה קבוצה של מוטציות או השתייכו לאותה קבוצת הפלוג.

במקרה של DNA Y- כרומוזומלי, מגיעים ל- TMRCA בצורה אחרת. קבוצות הפלוגה Y-DNA מוגדרים על ידי פולימורפיזם חד-נוקלאוטידי באזורים שונים ב- Y-DNA. הזמן ל- MRCA בתוך קבוצת הפלוג מוגדר על ידי הצטברות של מוטציות ב- STR רצפים של כרומוזום ה- Y של אותו קבוצת הפלוגו בלבד. ניתוח רשת Y-DNA של Y-STR הפלוטיפים הצגת אשכול שאינו כוכב מציינת השתנות Y-STR עקב מספר אנשים מייסדים. ניתן לראות ניתוח המניב אשכול כוכבים כמייצג אוכלוסייה שמקורם באב קדמון יחיד. במקרה זה השונות של Y-STR רצף, הנקרא גם מיקרו-לווין וריאציה, יכולה להיחשב כמדד לזמן שעבר מאז שהאב הקדמון ייסד אוכלוסייה מסוימת זו. ה צאצאיו של ג'ינגיס חאן או שאחד מאבותיו מייצג אשכול כוכבים מפורסם שניתן לתארך עוד לתקופתו של ג'ינגיס חאן.[11]

חישובי TMRCA נחשבים לראיה קריטית בעת ניסיון לקבוע תאריכי הגירה של אוכלוסיות שונות כשהם מתפשטים ברחבי העולם. לדוגמא, אם נחשבים כי מוטציה התרחשה לפני 30,000 שנה, מוטציה זו צריכה להימצא בקרב כל האוכלוסיות שהסטו לאחר תאריך זה. אם עדויות ארכיאולוגיות מצביעות על התפשטות תרבותית ועל היווצרות אוכלוסיות מבודדות אזוריות, הדבר חייב לבוא לידי ביטוי בבידודן של המוטציות הגנטיות הבאות באזור זה. אם חריגה גנטית ושוני אזורי חופפים ניתן להסיק שהסטייה הנצפית נובעת מהגירה כפי שמעידה התיעוד הארכיאולוגי. עם זאת, אם תאריך ההבדל הגנטי מתרחש בזמן אחר מאשר התיעוד הארכיאולוגי, אזי המדענים יצטרכו לבחון עדויות ארכיאולוגיות חלופיות כדי להסביר את ההבדל הגנטי. הנושא מודגם בצורה הטובה ביותר בדיון סביב ה דיפוזיה דמית נגד דיפוזיה תרבותית במהלך ניאוליתית אירופית.[12]

TMRCA של כל בני האדם החיים

עידן ה- MRCA של כל בני האדם החיים לא ידוע. זה בהכרח צעיר יותר מגיל ה- MRCA המטריניארי או ה- MRCA הפטריניארי, אשר לשניהם יש גיל משוער של לפני כ- 100,000-200,000 שנה.[13]

מחקר מתמטי, אך לא גנאלוגי, שערך המתמטיקאים ג'וזף טי צ'אנג, דאגלס רוהדה וסטיב אולסון חישב כי ה- MRCA חי לאחרונה להפליא, אולי עד 300 לפנה"ס. מודל זה לקח בחשבון שאנשים אינם באמת מזדווגים באופן אקראי, אך, במיוחד בעבר, אנשים כמעט תמיד הזדווגו עם אנשים שהתגוררו בקרבת מקום, ובדרך כלל עם אנשים שהתגוררו בעיירה או בכפר משלהם. זה היה נדיר במיוחד להזדווג עם מישהו שגר במדינה אחרת. עם זאת, צ'אנג ואח '. מצא כי אדם נדיר אשר מזדווג עם אדם רחוק יחבר עם הזמן את אילן היוחסין העולמי, וכי אף אוכלוסייה איננה מבודדת לחלוטין.[הערה 4]

ה- MRCA של כל בני האדם חי כמעט בוודאות במזרח אסיה, מה שהיה נותן להם גישה מרכזית לאוכלוסיות מבודדות ביותר באוסטרליה וביבשת אמריקה. המיקומים האפשריים עבור ה- MRCA כוללים מקומות כמו חצי האי צ'וצ'י וקמצ'טקה הקרובים לאלסקה, מקומות כמו אינדונזיה ומלזיה הקרובים לאוסטרליה או מקום כמו טייוואן או יפן שנמצאים יותר בינוניים לאוסטרליה ויבשת אמריקה. הקולוניזציה האירופית של אמריקה ואוסטרליה נמצאה על ידי צ'אנג לאחרונה מכדי שהייתה לה השפעה ניכרת על גיל ה- MRCA. למעשה, אם אמריקה ואוסטרליה מעולם לא היו מתגלות על ידי האירופאים, ה- MRCA היה רק ​​כ- 2.3% רחוק יותר מכפי שהיה.[16][17]

שים לב שגיל ה- MRCA של אוכלוסיה אינו תואם ל- a צוואר בקבוק אוכלוסייה, שלא לדבר על "זוג ראשון". זה דווקא משקף את נוכחותו של אדם יחיד עם הצלחה רבייה גבוהה בעבר, שתרומתו הגנטית הפכה עם הזמן לכל האוכלוסייה. אין זה נכון להניח כי ה- MRCA העביר את כל המידע הגנטי, או אכן כלשהו, ​​לכל אדם חי. דרך רבייה מינית, אב קדמון מעביר מחצית מהגנים שלו לכל צאצא בדור הבא; לאחר יותר מ -32 דורות תרומתו של אב קדמון יחיד תהיה בסדר גודל של 2−32, מספר הפרופורציוני פחות מזוג בסיס בסיסי בתוך גנום אנושי.[18][14]

אבות קדומים זהים מצביעים

מאמר מרכזי: אבות קדומים זהים מצביעים

ה- MRCA הוא האחרון מְשׁוּתָף אב קדמון המשותף לכל הפרטים באוכלוסייה הנחשבת. יתכן וב- MRCA זה יש בני דור שהם גם אבותיהם של חלק מהאוכלוסייה הקיימת אך לא את כל אלה. ה אבות קדומים זהים היא נקודה בעבר מרוחקת יותר מ- MRCA שבאותה תקופה כבר אין אורגניזמים שהם אבות קדומים לחלק מהאוכלוסייה המודרנית אך לא לכל האוכלוסייה המודרנית. עקב קריסת אילן יוחסין, אנשים מודרניים עשויים עדיין להציג אשכולות, בגלל תרומות שונות בתכלית מכל אוכלוסיית אבות.[14]

ראה גם

הערות

  1. ^ MRCA משמש כיום בתדירות גבוהה יותר עבור האב הקדמון המשותף של תת קבוצות בתוך מין, ו- LCA עבור האב הקדמון המשותף של שני מינים נפרדים.[צורך בציטוט ] המונח "קונסטסטור" (שטבע ניקי וורן) משמש ריצ'ארד דוקינס ב סיפור האב הקדמון (2004).
  2. ^ הרכב ה- LUCA אינו נגיש ישירות כמאובן, אך ניתן ללמוד על ידי השוואת הגנום של צאצאיו, אורגניזמים החיים כיום. בדרך זו, מחקר שנערך בשנת 2016 זיהה סט של 355 גנים הסיק שהיה נוכח ב- LUCA.[3]
  3. ^ תפיסות כגון חוה מיטוכונדריאלית ו אדם כרומוזומלי Y להניב אבות קדומים משותפים קדומים יותר מאשר לכל בני האדם החיים.[9]
  4. ^ רודה[14] מחשבת גיל של 3,000 עד 7,000 שנים על סמך מודל מתמטי לא גנטי שמניח הזדווגות אקראית למרות שהיא לקחה בחשבון היבטים חשובים במבנה האוכלוסייה האנושי כמו זיווג מגוון ואילוצים גיאוגרפיים היסטוריים על הכלאה. טווח זה עולה בקנה אחד עם הגיל 3,100 שנה המחושב עבור ה- MRCA של נגיף JC, נגיף פוליאומה אנושי בכל מקום המועבר בדרך כלל מהורים לילדים.[15]

הפניות

  1. ^ דוליטל WF (פברואר 2000). "מעלים את עץ החיים". מדע אמריקאי. 282 (2): 90–95. ביבקוד:2000SciAm.282b..90D. דוי:10.1038 / אמריקאי מדעי 0200-90. PMID  10710791.
  2. ^ Glansdorff N, Xu Y, Labedan B (2008). "האב הקדמון המשותף האחרון: הופעה, חוקה ומורשת גנטית של מבשר חמקמק". ביולוגיה ישירה. 3: 29. דוי:10.1186/1745-6150-3-29. PMC  2478661. PMID  18613974.
  3. ^ ווייד, ניקולס (25 ביולי 2016). "פגוש את לוקה, האב הקדמון לכל היצורים החיים". ניו יורק טיימס. הוחזר 25 ביולי 2016.
  4. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P; דורסים; פון מרינג; קריווי; Snel; בורק (2006). "לקראת שחזור אוטומטי של עץ חיים מאוד נפתר". מַדָע. 311 (5765): 1283–87. ביבקוד:2006Sci ... 311.1283C. CiteSeerX  10.1.1.381.9514. דוי:10.1126 / science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592.CS1 maint: שמות מרובים: רשימת מחברים (קישור)
  5. ^ Eizirik, E .; מרפי, וו. ג'יי. קופפלי, ק.פ; ג'ונסון, W.E .; דראגו, J.W .; אובראיין, ס. ג '. (2010). "תבנית ועיתוי פיזור סדר היונקים קרניבורה הנגזר ממספר רצפי גנים גרעיניים". פילוגנטיקה מולקולרית ואבולוציה. 56 (1): 49–63. דוי:10.1016 / j.ympev.2010.01.033. PMC  7034395. PMID  20138220.
  6. ^ מנדז, פרננדו; קראן, תומאס; שרק, בוני; קראן, אסטריד-מריה; Veeramah, Krishna; ורנר, אוגוסט; פומיין, פורקה לייפי מתיו; בראדמן, ניל; תומאס, מארק; קראפט, טטיאנה מ.; האמר, מייקל פ. (7 במרץ 2013). "שושלת אבות אפרו-אמריקאית מוסיפה שורש קדום ביותר לעץ הפילוגנטי של כרומוזום Y האנושי" (PDF). כתב העת האמריקאי לגנטיקה אנושית. 92 (3): 454–59. דוי:10.1016 / j.ajhg.2013.02.002. PMC  3591855. PMID  23453668. (מקור עיקרי)
  7. ^ Barrass, Colin (6 במרץ 2013). "האב של כל הגברים הוא 340,000 שנה". מדען חדש. הוחזר 13 במרץ 2013.
  8. ^ דוקינס, ריצ'רד (2004). סיפור האב הקדמון, עלייה לרגל שחר החיים. בוסטון: חברת Houghton Mifflin. ISBN  978-0-618-00583-3.
  9. ^ הרטוול 2004, עמ ' 539.
  10. ^ צ'אנג, ג'וזף ט '; דונלי, פיטר; וויוף, קרסטן; היין, ג'וטון; סלאטקין, מונטגומרי; אוונס, וו. ג. קינגמן, ג'יי פ. סי (1999). "אבות קדומים משותפים אחרונים של כל הפרטים של ימינו" (PDF). ההתקדמות בהסתברות יישומית. 31 (4): 1002–26, דיון ותשובת המחבר, 1027–38. CiteSeerX  10.1.1.408.8868. דוי:10.1239 / aap / 1029955256. הוחזר 2008-01-29.CS1 maint: ref = harv (קישור)
  11. ^ טטיאנה זרג'אל (2003), המורשת הגנטית של המונגולים, "עותק מאוחסן" (PDF). הועבר לארכיון מ המקורי (PDF) בתאריך 10-07-2012. הוחזר 2012-06-28.CS1 maint: עותק שהועבר לארכיון ככותרת (קישור)
  12. ^ מורלי L, Contu D, Santoni F, Whalen MB, Francalacci P; Contu; סנטוני; לוויתן; פרנקלאצ'י; קוקה; ואח '. (2010). Lalueza-Fox, קרלס (עורך). "השוואה בין וריאציית כרומוזום Y בסרדיניה ובאנטוליה תואמת יותר את התרבות ולא את הפיזור הדמי של החקלאות.". PLOS ONE. 5 (4): e10419. ביבקוד:2010PLoSO ... 510419M. דוי:10.1371 / journal.pone.0010419. PMC  2861676. PMID  20454687.CS1 maint: שמות מרובים: רשימת מחברים (קישור)
  13. ^ פוזניק, אלוקים; Henn, BM; יי, MC; Sliwerska, E; יוסקירכן, GM; לין, א.א; סניידר, מ '; קווינטנה-מורסי, ל '; קיד, JM; Underhill, PA; Bustamante, CD (2013). "רצף כרומוזומי Y פותר אי התאמה בזמן לאב משותף של גברים לעומת נקבות". מַדָע. 341 (6145): 562–65. ביבקוד:2013Sci ... 341..562P. דוי:10.1126 / science.1237619. PMC  4032117. PMID  23908239.
  14. ^ א ב ג Rohde DL, Olson S, Chang JT; אולסון; צ'אנג (ספטמבר 2004). "דוגמנות למוצא המשותף האחרון של כל בני האדם החיים" (PDF). טֶבַע. 431 (7008): 562–66. ביבקוד:2004 טבע 431..562 ר. CiteSeerX  10.1.1.78.8467. דוי:10.1038 / nature02842. PMID  15457259. S2CID  3563900.CS1 maint: שמות מרובים: רשימת מחברים (קישור)
  15. ^ שקלטון, ל 'א .; רמבול, א; פיבוס, O; הולמס, E (2006). "התפתחות נגיף ה- JC והקשר שלו לאוכלוסיות אנושיות". כתב העת לווירולוגיה. 80 (20): 9928–9933. דוי:10.1128 / JVI.00441-06. PMC  1617318. PMID  17005670.
  16. ^ "שורשי עץ המשפחה האנושי רדודים". יולי 2006.
  17. ^ "עותק מאוחסן" (PDF). הועבר לארכיון מ המקורי (PDF) בתאריך 30-30 2018. הוחזר 2018-05-01.CS1 maint: עותק שהועבר לארכיון ככותרת (קישור)
  18. ^ ז'קסיבייבה, אולגה; לפייר, פסקל; Gogarten, J. Peter (מאי 2004). "פסיפס גנום ושושלות אורגניזם" (PDF). מגמות בגנטיקה. 20 (5): 254–60. CiteSeerX  10.1.1.530.7843. דוי:10.1016 / j.tig.2004.03.009. PMID  15109780. הוחזר 2009-02-19. פרדוקס הספינה של תזאוס [...] מופעל לעתים קרובות כדי להמחיש נקודה זו [...]. אפילו רמות מתונות של העברת גנים לא יאפשרו לשחזר את הגנום של אבות קדומים; ...

לקריאה נוספת