ריבוביריה - Riboviria

ריבוביריה
סיווג וירוסים ה
(לא מדורג):נגיף
תְחוּם:ריבוביריה
ממלכות

ריבוביריה הוא תְחוּם שֶׁל וירוסים זה כולל את כל הנגיפים המשתמשים בפולימראז תלוי RNA לצורך שכפול. זה כולל נגיפי RNA זֶה לְהַצְפִּין an RNA פולימראז תלוי RNA; וזה כולל תעתיק הפוך של נגיפים (עם גנום RNA או DNA) המקודדים פולימראז DNA תלוי RNA. RNA תלוי RNA פולימראז (RdRp), המכונה גם רפלקסאז RNA, מייצר RNA (חומצה ריבונוקלאית ) מ- RNA. פולימראז DNA תלוי RNA (RdDp), המכונה גם transcriptase הפוך (RT), מייצר DNA (חומצה דאוקסיריבונוקלאית ) מ- RNA. אלה אנזימים חיוניים עבור משכפל הגנום הוויראלי תמלול גנים נגיפיים לתוך שליח RNA (mRNA) עבור תִרגוּם של ויראלי חלבונים.

ריבוביריה הוקמה בשנת 2018 כדי להכיל את כל נגיפי ה- RNA המקודדים RdRp והורחבה כעבור שנה כך שתכלול גם קידוד RdDp רטרו-וירוסים. שתי קבוצות ווירוסים אלה מוקצות לשתי ממלכות נפרדות: אורטורנאווירה עבור קידוד RdRp נגיפי RNA, שמקיף את כל נגיפי ה- RNA, ו- פרארנאווירה עבור נגיפי קידוד RdDp, כלומר כל הווירוסים המתעתקים לאחור. שתי הקבוצות צפויים ככל הנראה מאלמנטים לא ויראליים המקודדים תמליל הפוך, אם כי מקורם המדויק של אורטורנאווירה לא ברור. אמנם יש מעטים בתחום פרוקריוטי וירוסים, זה כולל את רובם אוקריוטי נגיפים, כולל רוב הנגיפים האנושיים, בעלי החיים והצומח.

רבות מהמחלות הנגיפיות הידועות ביותר נגרמות על ידי נגיפים ב ריבוביריה, שכולל נגיפי הקורונה, נגיף האבולה, HIV, נגיפי שפעת, וה נגיף כלבת. נגיפים אלה ואחרים היו בולטים לאורך ההיסטוריה, כולל נגיף פסיפס טבק, שהיה הנגיף הראשון שהתגלה. וירוסי תמלול הפוכים רבים משתלבים בעיקר בגנום של מארחם כחלק ממחזור השכפול שלהם. כתוצאה מכך, ההערכה היא שכ-7-8% מהגנום האנושי מקורם בנגיפים אלה.

אֶטִימוֹלוֹגִיָה

ריבוביריה הוא פורטמנטו שֶׁל ריבו, המתייחס לחומצה ריבונוקלאית, והסיומת -ויריה, שהיא הסיומת המשמשת למחוזות הנגיף.[1]

מאפיינים

תרחיש כללי של התפתחות נגיף ה- RNA

כל חברי ריבוביריה מכילים גן המקודד לפולימראז תלוי RNA, הנקרא גם פולימראז מכוון RNA. ישנם שני סוגים של פולימראזות תלויות RNA: RNA פולימראז תלוי RNA (RdRp), הנקרא גם RNA replicase, שמסנתז RNA מ- RNA ו- RNA פולימראז תלוי RNA (RdDp), המכונה גם transcriptase הפוך (RT), שמסנתז. DNA מ- RNA.[2] בחלקיק נגיף טיפוסי, הנקרא ויריון, הפולימראז תלוי ה- RNA קשור לגנום הנגיפי באופן כלשהו ומתחיל שעתוק של הגנום הנגיפי לאחר נכנסים לתא. במסגרת א מחזור החיים של הנגיף, הפולימראז התלוי ב- RNA מסנתז גם עותקים של הגנום הנגיפי כחלק מתהליך יצירת וירוסים חדשים.

נגיפים שמשתכפלים דרך RdRp שייכים לשלוש קבוצות במערכת הסיווג של בולטימור, שכולן נמצאות בממלכה אורטורנאווירה: נגיפי RNA חד-גדיליים (ssRNA), שהם חיוביים (+) או שליליים (-) לָחוּשׁ, וירוסי RNA דו-גדיליים (dsRNA). לנגיפי + ssRNA יש גנומים שיכולים לשמש פונקציונלית כ- mRNA, וניתן ליצור גם גדיל חוש שלילי ליצירת dsRNA שממנו מועתק ה- mRNA מהחוט השלילי.[3] הגנום של נגיפי -ssRNA ו- dsRNA פועל כתבניות שמהן RDRp יוצר mRNA.[4][5]

נגיפים שמשתכפלים באמצעות תעתיק הפוך שייכים לשתי קבוצות בולטימור, שתיהן בממלכה פרארנאווירה: נגיפי RNA חד-גדיליים (ssRNA-RT), כולם שייכים לסדר Ortervirales, וירוסי DNA כפול גדילים (dsDNA-RT), השייכים למשפחה Caulimoviridae, גם ב Ortervirales, והמשפחה Hepadnaviridae של הצו Blubervirales. לנגיפי ssRNA-RT מתעתק הגנום בעל החוש החיובי שלהם על ידי RdDp כדי לסנתז גדיל DNA משלים של תחושה שלילית (-cDNA). גדיל + RNA מושפל ומאוחר יותר מוחלף על ידי RdDp בגדיל + DNA כדי לסנתז עותק dsDNA לינארי של הגנום הנגיפי. הגנום הזה הוא אז מְשׁוּלָב לתוך ה- DNA של התא המארח.[6]

עבור נגיפי dsDNA-RT, מתועתקת תמליל + RNA pregenomic מ- DNA המעגלי הרגוע (rcDNA), אשר בתורו משמש RdDp לתמליל גדיל -cDNA. גדיל + RNA מושפל ומוחלף באופן דומה לווירוסי + ssRNA-RT כדי לסנתז את ה- rcDNA. הגנום rcDNA מתוקן מאוחר יותר על ידי מנגנוני תיקון ה- DNA של התא המארח כדי לסנתז גנום DNA מעגלי סגור קוולנטי (cccDNA).[7] הגנום המשולב של נגיפי + ssRNA-RT ו- cccDNA של נגידי dsDNA-RT מועתקים אז ל- mRNA על ידי האנזים של התא המארח. RNA פולימראז II.[6][7]

MRNA נגיפי הוא מְתוּרגָם על ידי התא המארח ריבוזומים לייצר חלבונים נגיפיים. על מנת לייצר יותר נגיפים, פולימראזות תלויות RNA נגיפיות משתמשות בעותקים של הגנום הנגיפי כתבניות לשכפול הגנום הנגיפי. עבור נגיפי + ssRNA נוצר גנום dsRNA ביניים שממנו מסונתז + ssRNA מהגדיל השלילי.[3] עבור נגיף -ssRNA, הגנום מסונתז מחוטי חוש חיוביים משלימים.[5] נגיפי dsRNA משכפלים את הגנום שלהם מ- mRNA על ידי סינתזה של גדיל חוש שלילי משלים ליצירת dsRNA גנומי.[4] עבור נגיפי dsDNA-RT, RNA פרגנומי שנוצר מ cccDNA מועבר מחדש לתאי dsDNA חדשים.[7] עבור נגיפי + ssRNA-RT, הגנום משוכפל מהגנום המשולב.[6] לאחר שכפול ותרגום, הגנום והחלבונים הנגיפיים מורכבים לוויריונים שלמים, אשר לאחר מכן לעזוב את התא המארח.

פילוגנטיקה

פילוגניה של אורטורנאווירה. חמשת הענפים הצבעוניים הם חמשת הפילות של אורטורנאווירה.

שתי הממלכות ריבוביריה להראות קשר לתמלילים ההפוכים של אינטרונים של קבוצה II המקודדים RTs ו- רטרו-טרנספוזונים, שהם רצפי DNA משכפלים את עצמם, האחרונים משכפלים את עצמם באמצעות תעתיק הפוך ומשלבים את עצמם בחלקים אחרים של אותה מולקולת DNA. וירוסי תמלול הפוכים, שהוקצו ל פרארנאווירה, נראה שהתפתח מרטרוטרנספוזון בהזדמנות אחת. מקור ה- RDRps של אורטורנאווירה פחות ברור בגלל חוסר מידע, אך הוצעו שני תרחישים. התרחיש הסביר ביותר הוא שה- RdRps של נגיפי ה- RNA מקורם בתעתיק הפוך של חיידק אינטרון קבוצה II זמן קצר לפני הופעתם של אוקריוטים.[2][8][9] האפשרות האחרת היא שה- RdRps של אורטורנאווירה מקורו לפני האב הקדמון המשותף האחרון (LUCA) וכי הם קדמו לתמלילים הפוכים למפרע.[10][11]

ביחס לאפשרות השנייה, צוין כי חלבוני הקפסיד של לויווירוסים, אשר מדביקים בַּקטֶרִיָה, אין להם הומולוגים עם אורגניזמים תאיים ווירוסים אחרים. יתר על כן, נטען כי ה- RDRps של נגיפי RNA אחרים דומים יותר לתעתיקים הפוכים מאשר ל- RDRps של לויווירוסים וקרוביהם במערכת הפילום. לנארוויריקוטה. מכאן, הוצע כי שושלות רבות של נגיפי RNA פרוקריוטים אולי נכחדו כאשר איבדו את התחרות עם פרוקריוטים. נגיפי DNA, שאחריו צמחו וירוסי ה- RNA פעם לאחר שהחלו להדביק אוקריוטים.[10][11]

סביר להניח שישנם נגיפי RNA שמדביקים ארכאה מבוסס על דגימות metagenomic. ניתוח פילוגנטי של רצפים שחולצו מצביע על כך שהם נגיפי ה- RNA השונים ביותר וייתכן שהם אבות קדומים של נגיפי RNA איקריוטיים, במיוחד אלה של Pisuviricota, קיטרינוביריקוטה, Duplornaviricota, ו Negarnaviricota, שאין להם אב קדמון פרוקריוטי לכאורה.[12] גילוי הנגיפים הללו עשוי לשנות את הרעיונות לגבי מקורם של נגיפי RNA.[10][11]

מִיוּן

ריבוביריה מכיל שתי ממלכות: אורטורנאווירה ו פרארנאווירה. אורטורנאווירה מכיל פילוסים מרובים ומוניות שלא הוקצו, ואילו פרארנאווירה הוא מונוטיפי עד לדרגת המעמד. ניתן לדמיין את הטקסונומיה הזו להלן.[13]

  • מַלְכוּת: אורטורנאווירה, המכיל את כל נגיפי ה- RNA המקודדים RdRp, כלומר את כל נגיפי ה- dsRNA, + ssRNA ו- -ssRNA, הנקראים ביחד נגיפי RNA
  • מַלְכוּת: פרארנאווירה, המכיל את כל הנגיפים המקודדים RdDp, כלומר את כל נגיפי ה- ssRNA-RT ו- dsDNA-RT, הנקראים ביחד וירוסים של תמלול הפוך

בנוסף, ריבוביריה מכיל שניים incertae sedis משפחות וארבע incertae sedis סוגים. יש צורך במידע נוסף עליהם בכדי לדעת את מיקומם המדויק במסים גבוהים יותר. הם רשומים להלן (-viridae מציין משפחה ו -נגיף מציין סוג).[2][13]

ריבוביריה מתמזג חלקית סיווג בולטימור עם טקסונומיית וירוסים, כולל הכל נגיפי RNA וכל התמלול ההפוך של נגיפים בתחום. סיווג בולטימור הוא מערכת סיווג המשמשת לנגיפים המבוססים על אופן ייצור ה- mRNA שלהם, המשמש לעתים קרובות לצד טקסונומיית וירוסים רגילה, המבוססת על היסטוריה אבולוציונית. כל חברי חמש קבוצות בבולטימור שייכים ריבוביריה: קבוצה III: נגיפי dsRNA, קבוצה IV: + נגיפי ssRNA, קבוצה V: וירוסים שלssRNA, קבוצה VI: נגיפי ssRNA-RT, וקבוצות VII: נגיפי dsDNA-RT. תחומים הם הרמה הגבוהה ביותר של טקסונומיה המשמשת לווירוסים ו ריבוביריה הוא אחד מארבעה, ושלושת האחרים הם Duplodnaviria, מונודנאוויריה, ו Varidnaviria.[8][9][13]

הנגיפים האוקריוטים המזוהים ביותר הם נגיפי RNA, ומסיבה זו שייכים רוב הנגיפים האוקריוטים ריבוביריה, כולל רוב הנגיפים האנושיים, בעלי החיים והצומח. נגיפי RNA פרוקריוטים נדירים לכאורה מכיוון שזוהו רק שתי משפחות כאלה: + ssRNA Leviviridae, שמקורם אינו ברור, ו- dsRNA Cystoviridae, שנראים קשורים ל- וירוסים חוזרים, שמדביקים אוקריוטים.[8] ענפים עיקריים אחרים של נגיפים אוקריוטים כוללים הרפס וירוסים ב Duplodnaviria,[14] הממלכה Shotokuvirae ב מונודנאוויריה,[15] ווירוסים שונים ב Varidnaviria.[16]

אינטראקציות עם מארחים

מַחֲלָה

נגיפים ב ריבוביריה קשורות למגוון רחב של מחלות, כולל רבות מהמחלות הנגיפיות הידועות ביותר. וירוסים בולטים הגורמים למחלות בתחום כוללים:[13]

נגיפי בעלי חיים ב ריבוביריה לִכלוֹל אורביווירוסים, הגורמות למחלות שונות בגידולים וסוסים, כולל נגיף הבלוטונג, נגיף מחלת סוסים אפריקאית, נגיף אנצפלוזיס סוסים, ו נגיף מחלת המורו האפיזואטית.[17] ה נגיף סטומטיטיס שלפוחית גורם למחלות בבקר, סוסים וחזירים.[18] עטלפים מחזיקים בנגיפים רבים כולל אבולווירוסים ו מניפוסים, אשר גם יכול לגרום למחלות בבני אדם.[19] באופן דומה, נגיפי פרוקי רגליים ב וירוס פלביוס ו וירוס פלבוב סוגים רבים ומועברים לעתים קרובות לבני אדם.[20][21] נגיפי כתר נגיף שפעת גורמים למחלות אצל בעלי חוליות שונים, כולל עטלפים, עופות וחזירים.[22][23] המשפחה Retroviridae מכיל וירוסים רבים שגורמים לוקמיה, מחסור בחיסון, ומחלות סרטן אחרות ומחלות הקשורות למערכת החיסון בבעלי חיים.[24][25]

נגיפי צמחים בתחום רבים ומדביקים יבולים רבים בעלי חשיבות כלכלית. נגיף נבול עגבניות מנומר ההערכה היא כי היא גורמת לנזק של יותר ממיליארד דולר בשנה, ומשפיעים על יותר מ -800 מיני צמחים כולל חרצית, חסה, בוטנים, פלפל ועגבנייה. נגיף פסיפס מלפפון מדביק יותר מ -1,200 מיני צמחים וכמו כן גורם לאבידות יבולים משמעותיות. נגיף תפוחי אדמה Y גורם להפחתות משמעותיות בתפוקה ובאיכות של פלפל, תפוח אדמה, טבק ועגבנייה, ו נגיף אבעבועות השזיף הוא הנגיף החשוב ביותר בקרב גידולי פרי האבן. נגיף פסיפס ברום, למרות שהוא לא גורם להפסדים כלכליים משמעותיים, הוא נמצא בכל רחבי העולם ומדביק בעיקר עשבים, כולל דגנים.[13][26]

אנדוגניזציה

רבים מתרגילי תמלול הפוכים, הנקראים רטרו-וירוסים, ב ריבוביריה מסוגלים להשתלב ב- DNA של המארח שלהם. נגיפים אלה הופכים לאנדוגניים כחלק ממחזור השכפול שלהם. כלומר, הגנום הנגיפי משולב בגנום המארח על ידי האנזים הרטרו-ויראלי, ו- mRNA נגיפי מיוצר מאותו DNA. אנדוגניזציה היא סוג של העברת גנים אופקית בין אורגניזמים שאינם קשורים, וההערכה היא שכ- 7-8% מהגנום האנושי מורכב מ- DNA רטרו-ויראלי. ניתן להשתמש באנדוגניזציה גם על מנת לחקור את ההיסטוריה האבולוציונית של נגיפים, ולהראות פרק זמן משוער בו נגיף הפך לאנדוגניזציה לראשונה לגנום של המארח, כמו גם את קצב ההתפתחות של הנגיפים מאז שהאנדוגניזציה התרחשה לראשונה.[27]

הִיסטוֹרִיָה

מחלות הנגרמות על ידי נגיפים ב ריבוביריה היו ידועים ברוב ההיסטוריה המתועדת, אם כי סיבתם התגלתה רק בתקופה המודרנית. נגיף פסיפס טבק התגלה בשנת 1898 והיה הנגיף הראשון שהתגלה.[28] נגיפים המועברים על ידי פרוקי רגליים היו מרכזיים בהתפתחותם של בקרת וקטור, שמטרתה לעיתים קרובות למנוע זיהומים נגיפיים.[29] בהיסטוריה המודרנית, התפרצויות מחלות רבות נגרמו על ידי אנשים שונים בתחום, כולל קורונווירוסים, אבולה ושפעת.[30] במיוחד ל- HIV היו השפעות דרמטיות על החברה מכיוון שהוא גורם לירידה חדה בתוחלת החיים ולסטיגמה משמעותית לאנשים נגועים.[31][32]

במשך זמן רב, הקשר בין וירוסים רבים ב ריבוביריה לא ניתן היה לקבוע בגלל כמות ההפרדה הגנטית הגבוהה בין נגיפי ה- RNA. עם התפתחות הנגיפי metagenomics, זוהו נגיפי רנ"א רבים נוספים שעזרו להשלים את פערי היחסים ביניהם.[8] זה הוביל להקמתו של ריבוביריה בשנת 2018 כדי להתאים את כל נגיפי ה- RNA בהתבסס על ניתוח פילוגנטי שהם היו קשורים.[1]

שנה לאחר מכן, כל הנגיפים המתעתקים ההפוכה נוספו לתחום. הממלכות הוקמו גם בשנת 2019, והפרידו בין שני ענפי הפולימראז התלויים ב- RNA.[2] כאשר נוסדה התחום, הוא כלל בטעות שניים וירואיד משפחות, Avsunviroidae ו Pospiviroidae, והסוג וירוס דלטא, שהוסרו מיד בשנת 2019 מכיוון שהם משתמשים באנזימים של תאי מארח לצורך שכפול.[33]

ראה גם

הפניות

  1. ^ א ב גורבלניה, אלכסנדר א. קרופוביץ ', מארט; סידל, סטיוארט; ורסני, ארווינד; Kuhn, Jens H. (15 באוקטובר 2018). "ריבוביריה: הקמת טקסון יחיד שמכיל נגיפי RNA בדרגה הבסיסית של טקסונומיית וירוסים" (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים (ICTV). הוחזר 9 במרץ 2019.
  2. ^ א ב ג ד Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 באוקטובר 2019). "צור מסגרת מגה-טקסונומית, הממלאת את כל הדרגות הטקסונומיות העיקריות, לממלכה ריבוביריה" (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים (ICTV). הוחזר 15 במאי 2020.
  3. ^ א ב "שכפול וירוס RNA תקוע חיובי". ViralZone. המכון השוויצרי לביואינפורמטיקה. הוחזר 15 במאי 2020.
  4. ^ א ב "שכפול נגיף RNA כפול גדילי". ViralZone. המכון השוויצרי לביואינפורמטיקה. הוחזר 15 במאי 2020.
  5. ^ א ב "שכפול נגיף RNA תקוע שלילי". ViralZone. המכון השוויצרי לביואינפורמטיקה. הוחזר 15 במאי 2020.
  6. ^ א ב ג "שכפול / שעתוק של ssRNA (RT)". ViralZone. המכון השוויצרי לביואינפורמטיקה. הוחזר 15 במאי 2020.
  7. ^ א ב ג "שכפול / תעתיק של dsDNA (RT)". ViralZone. המכון השוויצרי לביואינפורמטיקה. הוחזר 15 במאי 2020.
  8. ^ א ב ג ד Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 בנובמבר 2018). "מקורותיו והתפתחותו של נגיף ה- RNA העולמי". mBio. 9 (6): e02329-18. דוי:10.1128 / mBio.02329-18. PMC  6282212. PMID  30482837.
  9. ^ א ב Krupovic M, Blomberg J, Coffin JM, Dasgupta I, Fan H, Geering AD, Gifford R, Harrach B, Hull R, Johnson W, Kreuze JF, Lindemann D, Llorens C, Lockhart B, Mayer J, Muller E, Olszewski NE , Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH (15 ביוני 2018). "Ortervirales: צו וירוסים חדש המאחד חמש משפחות של נגיפי תמלול הפוך". ג'י וירול. 92 (12): e00515-18. דוי:10.1128 / JVI.00515-18. PMC  5974489. PMID  29618642.
  10. ^ א ב ג Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (14 ביולי 2020). "ה- LUCA והווירום המורכב שלו" (PDF). Nat Rev Microbiol. דוי:10.1038 / s41579-020-0408-x. PMID  32665595. הוחזר 16 באוגוסט 2020.
  11. ^ א ב ג Dolja VV, Koonin EV (26 בינואר 2018). "Metagenomics מעצב מחדש את המושגים של התפתחות נגיף ה- RNA על ידי גילוי העברת נגיף אופקי נרחב". וירוס Res. דוי:10.1016 / j.virusres.2017.10.020. PMID  29103997. הוחזר 16 באוגוסט 2020.
  12. ^ Bolduc B, Shaughnessy DP, Wolf YI, Koonin EV, Roberto FF, Young M (24 במאי 2012). "זיהוי נגיפי RNA חדשים חיוביים על ידי ניתוח metagenomic של מעיינות ילוסטון הנשלטים על ידי ארכיאה". ג'י וירול. דוי:10.1128 / JVI.07196-11. PMC  3347303. PMID  22379100. הוחזר 25 באוגוסט 2020.
  13. ^ א ב ג ד ה "טקסונומיית וירוסים: שחרור 2019". talk.ictvonline.org. הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים. הוחזר 25 באפריל 2020.
  14. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 באוקטובר 2019). "צור מסגרת מגה-טקסונומית, הממלאת את כל הדרגות הטקסונומיות העיקריות / העיקריות, עבור נגיפי dsDNA המקודדים חלבוני קפסיד גדולים מסוג HK97" (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים. הוחזר 15 ביוני 2020.
  15. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 באוקטובר 2019). "צור מסגרת מגה-טקסונומית, הממלאת את כל הדרגות הטקסונומיות העיקריות עבור וירוסי ssDNA" (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים. הוחזר 15 ביוני 2020.
  16. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 באוקטובר 2019). "צור מסגרת מגה-טקסונומית, הממלאת את כל הדרגות הטקסונומיות העיקריות, עבור נגיפי DNA המקודדים לחלבוני קפסיד גדולים מסוג רול ג'לי." (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים. הוחזר 15 ביוני 2020.
  17. ^ Maclachlan NJ, Guthrie AJ ​​(דצמבר 2010). "הופעה מחודשת של בלו-טונג, מחלת סוסים אפריקאים ומחלות אורביו-וירוס אחרות". רפואה וטרינרית. 41 (6): 35. דוי:10.1051 / וטרה / 2010007. PMC  2826768. PMID  20167199. הוחזר 15 באוגוסט 2020.
  18. ^ Rozo-Lopez P, Drolet BS, Londono-Renteria B (11 בדצמבר 2018). "העברת וירוס וסטוליטיס של כלי הדם: השוואה בין וקטורים מפלילים". חרקים. 9 (4): 190. דוי:10.3390 / חרקים 9040190. PMC  6315612. PMID  30544935. הוחזר 15 באוגוסט 2020.
  19. ^ וואנג ל ', אנדרסון דה (פברואר 2019). "נגיפים בעטלפים ושפך פוטנציאלי לבעלי חיים ובני אדם". Curr Opin Virol. 34: 79–89. דוי:10.1016 / j.coviro.2018.12.007. PMC  7102861. PMID  30665189.
  20. ^ הולברוק MR (30 באפריל 2017). "פרספקטיבות היסטוריות על מחקר פלואיווירוס". וירוסים. 9 (5): 97. דוי:10.3390 / v9050097. PMC  5454410. PMID  28468299. הוחזר 15 באוגוסט 2020.
  21. ^ הרטמן א '(יוני 2017). "קדחת עמק השבר". מעבדת קלי. 37 (2): 285–301. דוי:10.1016 / j.cll.2017.01.004. PMC  5458783. PMID  28457351.
  22. ^ Fehr AR, Perlamn S (2015). "Coronaviruses: סקירה של שכפול ופתוגנזה שלהם". שיטות Mol Biol. 1282: 1–23. דוי:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. PMC  4369385. PMID  25720466.
  23. ^ וובסטר RG, Govorkova EA (ספטמבר 2014). "אתגרים מתמשכים בשפעת". Ann N Y Acad Sci. 1323 (1): 115–139. דוי:10.1111 / nyas.12462. PMC  4159436. PMID  24891213.
  24. ^ הרטמן K (31 באוקטובר 2012). "היבטים קליניים של רטרווירוסים חתוליים: סקירה". וירוסים. 4 (11): 2684–2710. דוי:10.3390 / v4112684. PMC  3509668. PMID  23202500. הוחזר 15 באוגוסט 2020.
  25. ^ פיין LN (אוגוסט 1998). "מחלה המושרה על ידי רטרו-וירוס בעופות". Poult Sci. 77 (4): 1204–1212. דוי:10.1093 / ps / 77.8.1204. PMID  9706091.
  26. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (דצמבר 2011). "10 הנגיפים המובילים בצמח בפתולוגיה של צמחים מולקולריים". מול צמח פתול. 12 (9): 938–954. דוי:10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x. PMC  6640423. PMID  22017770. הוחזר 15 באוגוסט 2020.
  27. ^ Aiewsakun P, Katzourakis A (מאי 2015). "נגיפים אנדוגניים: חיבור בין התפתחות נגיפית עדכנית ועתיקה". וירולוגיה. 479-480: 26–37. דוי:10.1016 / j.virol.2015.02.011. PMID  25771486. הוחזר 15 ביוני 2020.
  28. ^ הריסון BD, וילסון TM (29 במרץ 1999). "אבני דרך במחקר על נגיף פסיפס הטבק". פילוס טרנס R סוק לונד B ביול סי. 354 (1383): 521–529. דוי:10.1098 / rstb.1999.0403. PMC  1692547. PMID  10212931.
  29. ^ ווילסון אל, קורטנאי או, קלי-הופ לוס אנג'לס, סקוט TW, טאקין וו, טור SJ, לינדזי SW (16 בינואר 2020). "החשיבות של בקרת וקטור לבקרה וחיסול של מחלות הווקטוריות". PLOS Negl Trop Dis. 14 (1): e0007831. דוי:10.1371 / journal.pntd.0007831. PMC  6964823. PMID  31945061.
  30. ^ Norris SL, Sawin VI, Ferri M, Sastre LR, Porgo TV (30 במאי 2018). "הערכה של הנחיות החירום שהונפקו על ידי ארגון הבריאות העולמי בתגובה לארבע התפרצויות מחלות זיהומיות". PLOS ONE. 13 (5): e0198125. ביבקוד:2018PLoSO..1398125N. דוי:10.1371 / journal.pone.0198125. PMC  5976182. PMID  29847593.
  31. ^ Yaghoobi H, Ahmadinia H, Shabani Z, Vazirinejad R, Safari R, Shahizadeh R, Zolfizadeh F, Rezaeian M (31 בדצמבר 2017). "תוחלת חיים ושנות חיים שאבדו בחולי HIV תחת הטיפול בייעוץ להפרעות התנהגות בבנדרבאס.". נפאל J אפידמיול. 7 (4): 702–712. דוי:10.3126 / nje.v7i4.20627. PMC  6204067. PMID  30510838.
  32. ^ Cernasev A, Larson WL, Peden-McAlpine C, Rockwood T, Ranelli PL, Okoro O, Schommer JC (30 במאי 2020). ""סטיגמה ו- HIV הם כמו אח ואחות! ": החוויה של אנשים ילידי אפריקה החיים עם HIV בארה"ב.. בֵּית מִרקַחַת. 8 (2): E92. דוי:10.3390 / בית מרקחת 8020092. PMC  7357078. PMID  32486263.
  33. ^ Gorbalenya AE, Krupovic M, Siddell S, Varsani A, Kuhn JH (יולי 2019). "תיקון שגיאה מנהלית המביאה לטקסונומיה שגויה של תחום ריבוביריה" (docx). הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים (ICTV). הוחזר 15 במאי 2020.

לקריאה נוספת