העברה בין מינים - ויקיפדיה - Cross-species transmission

העברה בין מינים (CST), המכונה גם שידור בין-מינים, קפיצת מארח, או זליגה, האם ה הפצה של זיהומיות מְחוֹלֵל מַחֲלָה, כגון א נגיף, בין מארחים שייכות לשונה מִין. לאחר שהוכנס לאדם ממין מארח חדש, הפתוגן עלול לגרום למחלה עבור המארח החדש ו / או לרכוש יכולת להדביק אנשים אחרים מאותו המין, ולאפשר לו להתפשט דרך אוכלוסיית המארח החדשה.[1] התופעה נחקרת לרוב ב וירולוגיה, אך העברה בין מינים עשויה להתרחש גם עם חיידקי פתוגנים או סוגים אחרים של מיקרואורגניזמים.[2]

הצעדים המעורבים בהעברת פתוגנים למארחים חדשים כוללים מגע בין הפתוגן למארח; המצליח הַדבָּקָה של מארח אישי ראשוני, מה שעלול להוביל להגברה ו התפרצות; וה הִסתַגְלוּת של הפתוגן, בתוך המארח המקורי או החדש, מה שעשוי להפוך אותו למסוגל להתפשט ביעילות בין אנשים באוכלוסיות של המארח החדש.[3] המושג חשוב בהבנה ובשליטה מחלות זיהומיות מתפתחות בבני אדם, במיוחד אלה הנגרמים על ידי וירוסים. רוב המחלות הוויראליות של בני אדם הן זואונוטי במקורם, לאחר שהועברו היסטורית לאוכלוסיות אנושיות ממיני בעלי חיים שונים; דוגמאות מכילות סארס, אבולה, שפעת חזירים, רבנים, ו שפעת העופות.[4]

המנגנונים המדויקים המאפשרים העברה בין מינים משתנים על ידי פתוגן, ואפילו למחלות שכיחות הם לעתים קרובות לא מובנים היטב. הוא האמין כי וירוסים עם שיעורי מוטציה גבוהים מסוגלים להסתגל במהירות למארחים חדשים ובכך להתגבר על ספציפי למארח הגנות אימונולוגיות, ומאפשר המשך העברתם. אירוע הסטה של ​​מארח מתרחש כאשר זן שהיה קודם זווניטי מתחיל להסתובב אך ורק בין המינים המארחים החדשים.[5]

סביר להניח שהעברת פתוגן תתרחש בין מינים אשר לעיתים קרובות נמצאים בקשר הדוק זה עם זה. זה יכול להתרחש בעקיפין גם בין מינים עם מגע תכוף פחות אם מועיל על ידי מין מתווך; למשל, א מאגר מינים עשויים להעביר את הנגיף ל- וֶקטוֹר מינים, שבתורם מעבירים את הנגיף לבני אדם.[6][7] מידת ההתייחסות הפילוגנטית בין מיני המארח משפיעה גם על הסבירות שמועבר ביניהם פתוגן, ככל הנראה בגלל הדמיון בין ההגנות החיסוניות של המארחים; לדוגמא, רוב ההעברות הזואונתיות האנושיות מגיעות ממינים אחרים של יונקים. לעומת זאת פתוגנים של מינים הקשורים רחוק יותר, כמו וירוסים מהצומח, אולי לא מסוגל להדביק בני אדם בכלל. גורמים אחרים המשפיעים על קצב ההעברה כוללים קרבה גיאוגרפית והתנהגויות בין-מיניות.[3]

שכיחות ושליטה

העברה בין מינים היא הגורם המשמעותי ביותר להופעת מחלות בבני אדם ובמינים אחרים. חַיוֹת בַּר זואונוטי מחלות שמקורן מיקרוביאלי הן גם הקבוצה הנפוצה ביותר של מחלות מתעוררות בבני אדם, ו- CST בין חיות הבר לבין בעלי חיים בעל השפעות כלכליות ניכרות בחקלאות על ידי הפחתת תפוקת בעלי החיים והטלת מגבלות יצוא.[2] זה הופך את CST לדאגה גדולה עבור בריאות ציבור, חַקלָאוּת, ו ניהול חיות בר.

מחברי המחקר בנושא מגפת דבר ב אורן להדגיש כי המחלה "היא בעיקר א זואונוזיס חיידקי משפיע מכרסמים. זה נגרם על ידי Yersinia pestis ומועבר מבהמה לחיה על ידי פרעושים. בני אדם נדבקים בדרך כלל דרך נשיכה של נגוע פרעוש מכרסמים"אמצעי הבקרה התברואתי שהנהיג ה רשות לבריאות הציבור היה כימי במהותו: "ריסוס פנים פנים-ביתי עם פרמטרין נערך. דלתמטרין הוצא אבק על המסילות וסביב מחילות המכרסמים שנמצאות ברדיוס של 10 ק"מ סביב בית החולים. אסור היה להרוג חולדות ללא בקרה. "[8]

חלק גדול מהפתוגנים הנגיפיים שהופיעו לאחרונה בבני אדם נחשבים שמקורם במיני בעלי חיים שונים. זה מראה על ידי כמה מגיפות לאחרונה כגון, שפעת העופות, אבולה, אבעבועות קופים, ו נגיפי האנטה.[9] ישנן עדויות המצביעות על כך שחלק מהמחלות יכולות להיות מוחזרות מחדש לאוכלוסיות אנושיות באמצעות מארחי בעלי חיים לאחר שהושמדו בבני אדם.[10] קיים סיכון לתופעה זו להתרחש עם מורביליווירוסים מכיוון שהם יכולים בקלות לחצות מחסומי מינים.[10] ל- CST יכולה להיות השפעה משמעותית גם על תעשיות התוצרת. גנוטיפ VI-וירוס הפרמיה של העופות סרוטייפ 1 (GVI-PMV1) הוא נגיף שנוצר דרך אירועי העברה בין מינים מ- גליפורמים (כְּלוֹמַר. עוף ) ל קולומביים, והפך נפוץ ב תעשיית עופות.[11]

CST של רבנים וריאציות וירוסים בין אוכלוסיות מינים רבות ושונות מהוות דאגה מרכזית של ניהול חיות בר. הכנסת גרסאות אלה לבעלי חיים שאינם מאגרים מגדילה את הסיכון לחשיפה לבני אדם ומאיימת על ההתקדמות הנוכחית לקראת הדברת כלבת.[12]

נחשבים לפתוגנים רבים להתמחות מארחת, מה שמסביר את שמירת ההבדל זנים במינים המארחים.[5] פתוגנים יצטרכו להתגבר על ספציפיות המארח שלהם כדי לעבור למין מארח חדש. מחקרים מסוימים טענו כי התמחויות מארח עשויות להיות מוגזמות, ופתוגנים נוטים יותר להציג CST ממה שחשבו בעבר.[5] למארחים מקוריים יש בדרך כלל שיעורי מוות נמוכים כאשר הם נגועים בפתוגן, עם מִקרֶה מָוֶת שיעורים נוטים להיות הרבה יותר גבוהים אצל מארחים חדשים[13]

בין פרימטים שאינם אנושיים לבני אדם

מידע נוסף: העברה בין אדם לפרימאט

בשל הקשר ההדוק של פרימטים לא אנושיים (NHP) ו- בני אנוש, העברת מחלות בין NHP לבני אדם שכיחה יחסית ויכולה להפוך לדאגה מרכזית בבריאות הציבור. מחלות כגון HIV ואנושי אדנווירוסים נקשרו לאינטראקציות של NHP.[14][15]

במקומות בהם המגע בין בני אדם ל- NHP הוא תכוף, ננקטים לעתים קרובות אמצעי זהירות למניעת העברת מחלות. וירוסים מוקצפים של סימיאן (SFV) הוא אנזוטי רטרו-וירוס עם שיעורים גבוהים של העברת חוצה מינים וידוע כי הוא משפיע על בני אדם שננשכו על ידי NHP נגועים.[16] זה גרם לדאגות בריאותיות במקומות כמו אינדונזיה שבהם מבקרים במקדשי קופים יכולים להתכווץ עם SFV ממקקי המקדש (Macaca fascicularis ).[17] TMAdV (אדנווירוס קוף טיטי ) הוא מאוד שונה, וחולק <57% בזוג זהות נוקלאוטיד עם אדנווירוסים אחרים, נגיף NHP שהיה עם שיעור הרוגים גבוה (83%) בקופים והוא מסוגל להתפשט דרך מארחים אנושיים.[13]

חיזוי ומניעת העברה בין מינים

חיזוי ומעקב חשובים למחקר CSTs והשפעותיהם. עם זאת, גורמים הקובעים את מקורם וגורלם של אירועי העברה בין מינים נותרים לא ברורים עבור מרבית הפתוגנים האנושיים.[4] זה הביא לשימוש בשונה מודלים סטטיסטיים לניתוח CST. חלקם כוללים מודלים לניתוח סיכונים,[18] מודלים של תעריף חד פעמי (SRDT),[15] ומודלים של דיפוזיה פילוגנטית.[4] המחקר של גנום של פתוגנים המעורבים באירועי CST שימושי מאוד בקביעת מקורם וגורלם.[4] הסיבה לכך היא שפתוגנים מגוון גנטי ו מוּטָצִיָה קצב הם גורמי מפתח בקביעה אם הוא יכול להעביר על פני מספר מארחים. זה עושה את זה חשוב עבור הגנום של מינים להעביר רצף חלקי או מלא.[13] שינוי במבנה הגנומי עלול לגרום לפתוגן בעל טווח מארח צר להיות מסוגל לנצל טווח מארח רחב יותר.[5] מרחק גנטי בין מינים שונים, טווח גאוגרפי וחסמי אינטראקציה אחרים ישפיעו גם על העברת המינים.[4]

גישה אחת לניתוח הערכת סיכונים של CST היא פיתוח מודלים לניתוח סיכונים השוברים את ה''תהליך '' של העברת מחלות לחלקים. תהליכים ואינטראקציות העלולות להוביל להעברת מחלות בין מינים מתוארים במפורש כשרשרת זיהום היפותטית. נתוני ניסויים במעבדה ובשטח משמשים לאמידת ההסתברות של כל רכיב, וריאציה טבעית צפויה ושולי טעות.[17]

סוגים שונים של מחקר CST ידרשו מסלולי ניתוח שונים כדי לענות על צרכיהם. מחקר שנערך על זיהוי וירוסים בעטלפים שיכולים להתפשט ליונקים אחרים השתמש בתהליך העבודה: רצף של דגימות גנומיות → "ניקוי" של קריאות גולמיות → חיסול קריאות מארח ומזהמים איקריוטיים → הרכבה דה-נובו של הקריאות הנותרות → הערה על תווי נגיפים. → זיהוי מולקולרי של נגיפים ספציפיים → ניתוח פילוגנטי → פרשנות נתונים.[19]

איתור CST ואמידת שיעורו על סמך נתוני השכיחות הוא מאתגר.[2] בשל קשיים אלה, חישובית נעשה שימוש בשיטות לניתוח אירועי CST והפתוגנים הקשורים אליהם. ההתפתחות הנפיצה של מולקולרית טכניקות פתחו אפשרויות חדשות לשימוש בניתוח פילוגנטי של גנטיקה פתוגנית אפידמיולוגית פרמטרים.[2] זה מספק תובנה כלשהי לגבי מקורות האירועים הללו וכיצד ניתן לטפל בהם. שיטות למניעת CST משתמשות כיום גם בנתונים ביולוגיים וגם בנתונים חישוביים. דוגמה לכך היא שימוש בשניהם תָאִי מבחני ו פילוגנטי השוואות לתמיכה בתפקיד עבור TRIM5α, תוצר הגן TRIM5, בדיכוי העברת מינים והופעתם של רטרו-וירוסים בטבע.[20]

ניתוח

תוֹלְדוֹת הַגֶזַע

ההשוואה בין נתונים גנומיים חשובה מאוד למחקר העברת הדו-מינים. ניתוח פילוגנטי משמש להשוואת וריאציה גנטית בשני הפתוגנים הקשורים ל- CST ובמין המארח שהם מדביקים. יחדיו, ניתן להסיק מה איפשר לפתוגן לעבור למארח חדש (כלומר מוטציה בפתוגן, שינוי ברגישות המארח) וכיצד ניתן למנוע זאת בעתיד. אם המנגנונים שמשתמשים פתוגנים בכניסה לראשונה למין חדש מאופיינים ומובנים ניתן להשיג רמה מסוימת של בקרת סיכונים ומניעה. במגע, הבנה לקויה של פתוגנים ומחלותיהם הקשורות לכך, מקשה על נקיטת אמצעי מניעה[18]

למארחים חלופיים יכול להיות גם תפקיד קריטי בהתפתחות ובפיזור של פתוגן.[21] כאשר פתוגן חוצה מינים לעיתים קרובות הוא רוכש מאפיינים חדשים המאפשרים לו לפרוץ מחסומי מארח.[18] גרסאות פתוגן שונות יכולות להיות בעלות השפעות שונות מאוד על מיני המארחים.[21] לפיכך זה יכול להיות מועיל לניתוח CST להשוות את אותם פתוגנים המופיעים במיני מארח שונים. ניתן להשתמש בניתוח פילוגנטי למעקב אחר היסטוריית פתוגנים דרך אוכלוסיות מינים שונות. גם אם פתוגן הוא חדש ומשונה מאוד, השוואה פילוגנטית יכולה להיות מאוד תובנת.[13] אסטרטגיה שימושית לחקירת ההיסטוריה של מגיפות הנגרמות על ידי קומבינות של העברת פתוגן שעון מולקולרי ניתוח, כדי לאמוד את לוח הזמנים של המגיפה, ו תיאוריה מגובשת, להסיק את דמוגרפי היסטוריה של הפתוגן.[15]בעת בניית פילוגניות משתמשים לעתים קרובות במאגרי מידע ובכלים ממוחשבים. תוכניות, כגון פיצוץ, משמשים לביאור של רצפי פתוגן, בעוד שמאגרי מידע כמו GenBank לספק מידע על פונקציות המבוססות על המבנה הגנומי של הפתוגנים. עצים נבנים בשיטות חישוביות כגון MPR או Bayesian Inference, ומודלים נוצרים בהתאם לצרכי המחקר.[22] מודלים של תעריף חד פעמי (SRDT), למשל, מאפשרים הערכות של לוח זמנים מתחת לעץ פילוגנטי.[15] מודלים לחיזוי CST ישתנו בהתאם לפרמטרים שיש להתחשב בהם בעת בניית המודל.

השחזור המפחיד ביותר (MPR)

קַמצָנוּת הוא העיקרון בו בוחרים את ההסבר המדעי הפשוט ביותר שמתאים לראיות. מבחינת בניית עצים פילוגנטיים, הטוב ביותר הַשׁעָרָה הוא זה שדורש הכי מעט שינויים אבולוציוניים. שימוש בזלזול לשחזור מצבי אופי אבותיים על עץ פילוגנטי הוא שיטה לבדיקה אֵקוֹלוֹגִי ו אֵבוֹלוּצִיוֹנִי השערות.[23] ניתן להשתמש בשיטה זו במחקרי CST כדי לאמוד את מספר שינויי האופי הקיימים בין פתוגנים ביחס למארח שלהם.[2] זה עושה MPR שימושי למעקב אחר פתוגן CST למקורותיו. MPR יכול לשמש גם להשוואת התכונות של אוכלוסיות מיני המארח. תכונות והתנהגויות בקרב אוכלוסייה עלולות לגרום להם להיות רגישים יותר ל CST. לדוגמא, מינים אשר להגר אזורית חשובים להפצת וירוסים דרך רשתות אוכלוסייה.[24]

למרות ההצלחה בשחזורי פרזניות, מחקרים מראים שהם לעיתים קרובות רגישים ולעיתים יכולים להיות נוטים להטיה במודלים מורכבים.[23] זה יכול לגרום לבעיות עבור דגמי CST שצריכים לקחת בחשבון משתנים רבים. שיטות אלטרנטיביות, כגון סבירות מקסימאלית, פותחו כחלופה לשיקום פרסיוני.[23]

שימוש בסמנים גנטיים

שתי שיטות למדידת וריאציה גנטית, מספר חוזר של טנדם (VNTR) ו- פולימורפיזמים בודדים של נוקליאוטידים (SNP), הועילו מאוד לחקר העברת חיידקים.[2] רמות VNTR, בגלל העלות הנמוכה ושיעורי המוטציה הגבוהים, הופכות אותם לשימושיים במיוחד לאיתור הבדלים גנטיים לאחרונה התפרצויות, ולמרות של- SNP יש שיעור מוטציות נמוך יותר למיקום מאשר ל- VNTR, הם מספקים קשרים גנטיים יציבים ואמינים יותר בין מבודדים. שתי השיטות משמשות לבניית פילוגניות לניתוח גנטי, אולם SNP מתאימות יותר למחקרים על התכווצות פילוגניות.[2]עם זאת, זה יכול להיות קשה עבור שיטות אלה לדמות במדויק CSTs everts. אומדנים של CST בהתבסס על פילוגניות שנעשה באמצעות סמן VNTR יכול להיות מוטה לאיתור אירועי CST במגוון רחב של פרמטרים. SNPs נוטים להיות פחות מוטים ומשתנים באומדני CST כאשר האומדנים של שיעורי CST נמוכים ומשמשים במספר נמוך של SNP. באופן כללי, אומדני שיעורי CST בשיטות אלה הם האמינים ביותר במערכות עם יותר מוטציות, יותר סמנים והבדלים גנטיים גבוהים בין זנים שהוכנסו.[2] CST הוא מורכב מאוד והמודלים צריכים להסביר הרבה פרמטרים כדי לייצג במדויק את התופעות. מודלים שמפשטים יותר מדי את המציאות יכולים לגרום לנתונים מוטים. פרמטרים מרובים כגון מספר המוטציות שנצברו מאז ההקדמה, סטוכסטיות, ההבדל הגנטי של זנים שהוכנסו, ומאמץ הדגימה יכול להקשות על הערכות משוחדות של CST גם ברצפי גנום שלם, במיוחד אם הדגימה מוגבלת, שיעורי המוטציה נמוכים או אם הוחלפו לאחרונה פתוגנים.[2] יש צורך במידע נוסף על הגורמים המשפיעים על שיעורי CST לצורך התכווצות המודלים המתאימים יותר לחקר אירועים אלה.

תהליך השימוש בסמנים גנטיים להערכת שיעורי CST צריך לקחת בחשבון כמה גורמים חשובים להפחתת הטיה. האחת היא שהעץ הפילוגנטי שנבנה בניתוח צריך לתפוס את התהליך האפידמיולוגי הבסיסי המייצר את העץ.[2] המודלים צריכים להביא בחשבון כיצד השונות הגנטית של פתוגן משפיעה על מחלה במין, ולא רק הבדלים כלליים במבנה הגנומי. שניים, חוזק הניתוח יהיה תלוי בכמות המוטציה שהצטברה מאז שהפתוגן הוצג במערכת.[2] זאת בשל מודלים רבים המשתמשים במספר המוטציות כאינדיקטור לתדר CST. לכן המאמצים מתמקדים באמידה של זמן מאז הכניסה או את שיעור ההחלפה של הסמן (מניסויי מעבדה או ניתוח השוואתי גנומי). זה חשוב לא רק כאשר משתמשים בשיטת MPR אלא גם עבור סְבִירוּת גישות הדורשות הערכה של קצב המוטציה.[2] שלוש, CST ישפיע גם על שכיחות המחלות אצל המארח הפוטנציאלי, ולכן שילוב של נתונים בין סדרות זמן אפידמיולוגיות לבין נתונים גנטיים עשוי להיות גישה מצוינת למחקר CST.[2]

ניתוח בייזיאני

מסגרות בייסיות הן סוג של ניתוחים מבוססי סבירות מקסימליים ויכולות להיות יעילות מאוד במחקרי העברה בין מינים. מסקנה בייסיאנית של שיטות התפתחות אופי יכולות להסביר אי וודאות מעץ פילוגנטי ותרחישים מורכבים יותר, כאשר מודלים כמו מודל דיפוזיית הדמויות מפותחים כעת לחקר CST ב נגיפי RNA.[2] גישה סטטיסטית בייסיאנית מציגה יתרונות על פני ניתוחים אחרים למעקב אחר מקורות CST. טכניקות חישוביות מאפשרות אינטגרציה על פני פילוגניה לא ידועה, שאינה ניתנת לצפייה ישירה, ותהליך הגירה לא ידוע, שבדרך כלל אינו מובן היטב.[25]

המסגרות בייסיאניות מתאימות גם להפגיש סוגים שונים של מידע. תוכנת ה- BEAST, המתמקדת בחזקה מכוונת בפילוגיות ובשושלות יוחסין, ממחישה זאת על ידי הצעת מספר רב של מודלים אבולוציוניים משלימים הכוללים מודלים תחליפיים, דגמי שעון דמוגרפיים ונינוחים הניתנים לשילוב למודל הסתברותי מלא. על ידי הוספת שחזור מרחבי, מודלים אלה יוצרים את ההסתברות ל ביוגרפיה שחזור היסטוריה מנתונים גנטיים.[25] זה יכול להיות שימושי לקביעת מקורן של העברות בין מינים. האפקטיביות הגבוהה של שיטות סטטיסטיות בייסיות הפכה אותם לכלל מרכזי במחקרי האבולוציה.[26] ניתן להשתמש בשחזור מארח אבות בייסיאני במודלים של דיפוזיה נפרדת כדי להסיק את מקורם והשפעותיהם של פתוגנים הקשורים ל- CST. מחקר אחד שנערך על אדנו-וירוסים אנושיים באמצעות Bayesian תמך ב- גוֹרִילָה ו שִׁימפַּנזָה מקור למין הוויראלי, סיוע למאמצי מניעה.[14] למרות קשר ישיר ככל הנראה נדיר בין אוכלוסיות אוהדות משני המינים, אירועי CST יכולים להתרחש ביניהם. המחקר קבע גם כי שני אירועי העברת HAdV-B עצמאיים לבני אדם התרחשו וכי ה- HAdV-Bs המסתובבים בבני אדם הם ממקור זואוטי וככל הנראה השפיעו על הבריאות העולמית במשך רוב חיי המינים שלנו.[14]

מודלים של דיפוזיה פילוגנטית משמשים לעתים קרובות לניתוחים פילוגיאוגרפיים, כאשר ההסקה של קפיצות המארח הופכת לעניין גובר.[4] גישת ההיסק של בייזיאן מאפשרת לממוצע של מודלים על פני כמה מנבאים פוטנציאליים לדיפוזיה ומעריכה את התמיכה והתרומה של כל מנבא תוך שולי השוואה בהיסטוריה הפילוגנטית.[4] ללימוד CST נגיפי, הגמישות של המסגרת הסטטיסטית של Bayesian מאפשרת שחזור של העברת וירוסים בין מינים שונים של המארח תוך בדיקה וכימות בו זמנית של תרומת ההשפעות האקולוגיות והאבולוציוניות המרובות הן על זליגת CST והן על מעבר של המארח[4] מחקר אחד שנערך על כלבת אצל עטלפים הראה כי חפיפה בין טווח גאוגרפי היא מנבא צנוע ל- CST, אך לא עבור משמרות מארח.[4] זה מדגיש כיצד מסקנות Bayesian במודלים יכולות לשמש לניתוח CST.

ראה גם

הפניות

  1. ^ צ'יילדס, JE; מקנזי, ג'יי. Richt, JE (2007), חיות בר ומחלות זואוטיות מתעוררות: הביולוגיה, הנסיבות וההשלכות של העברה בין מיניםנושאים עכשוויים במיקרוביולוגיה ואימונולוגיה, 315, ספרינגר-ורלאג ברלין היידלברג: ספרינגר מדע + מדיה עסקית, עמ '129–134, דוי:10.1007/978-3-540-70962-6, ISBN  978-3-540-70961-9
  2. ^ א ב ג ד ה f ז ח אני j k l M נ Benavides, JA; קרוס, מחשב אישי; לואיקארט, ז; Creel, S (2014), "מגבלות להערכת העברת חיידקים בין-מינים באמצעות סמנים גנטיים וגנומיים: מסקנות מדוגמנות סימולציה", יישומים אבולוציוניים, 7 (7): 774–787, דוי:10.1111 / eva.12173, PMC  4227858, PMID  25469159
  3. ^ א ב Parish, CR; הולמס, אי.סי. מורנס, DM; פארק, אי.סי. ואח '. (2008), "העברת וירוסים חוצה-מינים והופעת מחלות מגיפות חדשות", מיקרוביול. מול. ביול. לְהַאִיץ., 72 (3): 457–470, דוי:10.1128 / MMBR.00004-08, PMC  2546865, PMID  18772285
  4. ^ א ב ג ד ה f ז ח אני פאריה, NR; סוכארד, MA; רמבו, א; סטריקר, DG; ואח '. (2013), "שחזור בו זמנית היסטוריית העברה בין-מינים ויראלית וזיהוי האילוצים הבסיסיים", פילוס טרנס R סוק לונד B ביול סי, 368 (1614): 20120196, דוי:10.1098 / rstb.2012.0196, PMC  3678322, PMID  23382420
  5. ^ א ב ג ד הייבן, ג'יי; Park, AW (2013), "Superinfection מיישב התאחדות בין טפילים להעברה בין מינים", ביולוגיה אוכלוסית תיאורטית, 90: 129–134, דוי:10.1016 / j.tpb.2013.09.015, PMC  7126234, PMID  24161558
  6. ^ וואנג LF, אנדרסון DE (2019). "נגיפים בעטלפים ושפך פוטנציאלי לבעלי חיים ובני אדם". חוות הדעת הנוכחית בווירולוגיה. 34: 79–89. דוי:10.1016 / j.coviro.2018.12.007. PMC  7102861. PMID  30665189.
  7. ^ Fagre AC, Kading RC (2019). "האם עטלפים יכולים לשמש מאגרים לארבובירוסים?". וירוסים. 11 (3): 215. דוי:10.3390 / v11030215. PMC  6466281. PMID  30832426.
  8. ^ ברתראט, אריק; בכוחא, סואד; צ'וגראני, סעדה; רזיק, פתיה; דוכמין, ז'אן ב '; חוטי, ליילה; דהריב, לרבי; פייול, קורין; מקרוגרס, באנאודה; דאלי-יחיא, ראדיה; בלאל, רמדאן; בלהברי, ליילה; צ'ייב, אמינה; טיכומירוב, אבגואני; קרניאל, אליזבת (2007). "הופעת המגיפה מחדש באלג'יריה לאחר 50 שנה, 2003". מחלות זיהומיות מתפתחות. 13 (10): 1459–1462. דוי:10.3201 / eid1310.070284. PMC  2851531. PMID  18257987.
  9. ^ גסיין, א; רועה, ר; Betsem, E; Turpin, J (2013), "HTLV-3/4 ו- retroviruses קצף סימיאן בבני אדם: גילוי, אפידמיולוגיה, העברה בין מינים וירולוגיה מולקולרית", וירולוגיה, 435 (1): 187–199, דוי:10.1016 / j.virol.2012.09.035, PMC  7111966, PMID  23217627
  10. ^ א ב Crosby, L (2013), "זיהום חוצה מינים של מורביליווירוס: האם קיים סיכון לבני אדם?", וירולוגיה עתידית, 7 (1): 1103–1113, דוי:10.2217 / fvl.12.103, ProQuest  1179633590
  11. ^ צ'ונג, י.ל; לאם, TT; קים, או; לו, ה; ואח '. (2013), "התבססות מוצלחת ופיזור גלובלי של גנוטיפ VI פרמיקסו-וירוס עופות סרוטיפ 1 לאחר העברת מינים צולבים", זיהום, גנטיקה ואבולוציה, 17: 260–268, דוי:10.1016 / j.meegid.2013.04.025, PMC  7106292, PMID  23628639
  12. ^ וואלאס, RM; גילברט, א; צפחה, ד; צ'יפמן, R (2014), "מקום נכון, מינים לא נכונים: סקירה של 20 שנה על העברת מינים צולבים של נגיף כלבת בקרב יונקים יבשתיים בארצות הברית", PLOS ONE, 9 (10): e107539, ביבקוד:2014PLoSO ... 9j7539W, דוי:10.1371 / journal.pone.0107539, PMC  4189788, PMID  25295750
  13. ^ א ב ג ד חן, אי.סי. יאגי, ס; קלי, KR; מנדוזה, SP; ואח '. (2011), "העברת קרוס-מינים של נגיף אדנו-רומן הקשור להתפרצות דלקת ריאות פולמננטית במושבת קופים עולמית חדשה", פתוגנים של PLOS, 7 (7): e1002155, דוי:10.1371 / journal.ppat.1002155, PMC  3136464, PMID  21779173
  14. ^ א ב ג הופה, ה; פאולי, מ '; גילספי, TR; אקואה-קופי, ג; ואח '. (2015), "אירועי העברה מרובים בין מינים בין אדנווירוסים אנושיים (HAdV) במהלך התפתחות הומינינית", ביולוגיה מולקולרית ואבולוציה, 32 (8): 2072–2084, דוי:10.1093 / molbev / msv090, PMC  4833075, PMID  25862141
  15. ^ א ב ג ד למיי, פ; פייבוס, אוג '; וואנג, ב; סאקסנה, נ.ק. ואח '. (2003), "מעקב אחר המקור וההיסטוריה של מגיפת ה- HIV-2.", הליכים של האקדמיה הלאומית למדעים, 100 (11): 6588–6592, ביבקוד:2003PNAS..100.6588L, דוי:10.1073 / pnas.0936469100, PMC  164491, PMID  12743376
  16. ^ מוינגה-אונדה, א; קרון, מ '; נקוגה, ד; Telfer l, P; ואח '. (2012), "העברת נגיף מוקצף של סימיאן נגד בני אדם באזור גבון הכפרי, מרכז אפריקה", כתב העת לווירולוגיה, 86 (2): 1255–1260, דוי:10.1128 / jvi.06016-11, PMC  3255803, PMID  22072747
  17. ^ א ב אנגל, ז; הרנרפורד, לונדון; ג'ונס-אנגל, ל '; טרוויס, ד; ואח '. (2006), "הערכת סיכונים: מודל לחיזוי העברה בין מינים של נגיף מוקצף סימיאן ממקקים (M. fascicularis) לבני אדם במקדש קופים בבאלי, אינדונזיה ", כתב העת האמריקני לפרימטולוגיה, 68 (9): 934–948, דוי:10.1002 / ajp.20299, PMID  16900504, S2CID  11821014
  18. ^ א ב ג Parish, CR; הולמס, אי.סי. מורנס, DM; פארק, אי.סי. ואח '. (2008), "העברת וירוסים חוצה-מינים והופעת מחלות מגיפות חדשות", ביקורות על מיקרוביולוגיה וביולוגיה מולקולרית, 72 (3): 457–470, דוי:10.1128 / MMBR.00004-08, PMC  2546865, PMID  18772285
  19. ^ Dacheux, L; סרוונטס-גונזלס, מ; Guigon, G; Thiberge, JM; ואח '. (2014), "מחקר ראשוני של מטגנומיקה נגיפית של מיני עטלפים צרפתיים במגע עם בני אדם: זיהוי נגיפי יונקים חדשים", PLOS ONE, 9 (1): 845–53, ביבקוד:2014PLoSO ... 987194D, דוי:10.1371 / journal.pone.0087194, PMC  3906132, PMID  24489870
  20. ^ קירמאייר, א; וו, F; ניומן, RM; הול, LR; ואח '. (2013), "TRIM5 מדכא העברה של מינים צולבים של נגיף חסר חיסוני בפריים ובוחר להופעת זנים עמידים במינים החדשים", ביולוגיה של PLOS, 8 (8): e1000462, דוי:10.1371 / journal.pbio.1000462, PMC  2927514, PMID  20808775
  21. ^ א ב אליסון, א.ב. Harbison, CE; פגאני, אני; שטוקר, KM; ואח '. (2012), "תפקידם של מארחים מרובים בהעברה בין-מינים והופעתו של נגיף פרבו-ונדמי", כתב העת לווירולוגיה, 86 (2): 865–872, דוי:10.1128 / jvi.06187-11, PMC  3255849, PMID  22072763
  22. ^ אליסון, א.ב. קולר, תקליטן; פוקס, KA; Brown, JD (2015), "ניתוח רשת של קהילות וירוסים מארחים אצל עטלפים ומכרסמים חושף גורמים להעברת חוצה מינים", מכתבי אקולוגיה, 18 (11): 1153–1162, דוי:10.1111 / ele.12491, PMC  5014217, PMID  26299267
  23. ^ א ב ג קנינגהאם, CW; אומלנד, KE; אוקלי, TH (1998), "שחזור אופי אבות קובע: הערכה מחדש ביקורתית", מגמות באקולוגיה ואבולוציה, 13 (9): 361–366, דוי:10.1016 / s0169-5347 (98) 01382-2, PMID  21238344
  24. ^ לואיס, לספירה; אושיאה, טי.ג'יי; היימן, DTS; ווד, JLN (2015), "ניתוח רשת של קהילות וירוסים מארחים אצל עטלפים ומכרסמים מגלה גורמים להעברת מינים בין-מינים" (PDF), מכתבי אקולוגיה, 18 (11): 1153–1162, דוי:10.1111 / ele.12491, PMC  5014217, PMID  26299267
  25. ^ א ב למיי, פ; רמבו, א; Drummoond, AJ; סוכארד, MA; ואח '. (2009), "פילוגיאוגרפיה בייסיאנית מוצאת את שורשיה", PLOS Comput Biol, 5 (9): e1000520, ביבקוד:2009PLSCB ... 5E0520L, דוי:10.1371 / journal.pcbi.1000520, PMC  2740835, PMID  19779555
  26. ^ Ronquist, F (2004), "מסקנה בייסית של התפתחות הדמויות" (PDF), מגמות באקולוגיה ואבולוציה, 19 (9): 475–481, דוי:10.1016 / j.tree.2004.07.002, PMID  16701310

קישורים חיצוניים